Шығу тегінің эндостилі және хордалылардың анатомиялық ерекшеліктері

Кіріспе

Кейбір хордалыларда кездесетін мүше. Эндостиль – хордалы жануарлардың жұтқыншағындағы фильтрлік тамақтануға көмектесетін орган. Ол ересек цефалохордаттарда (ланцеттерде) және урохордаттарда (теңіз құрттары, салптар және личинкаларда), сондай-ақ кейбір бастапқы омыртқалылардың личинкаларында (әсіресе миногаларда) кездеседі, бірақ эволюция барысында басқа омыртқалыларда қалқанша безге айналған. Бұл барлық хордалыларда кездесетін бес ортақ анатомиялық белгінің (синапоморфиялардың) бірі, олар: нотохорда, дорсальды жүйке түтігі, жеңелдік тілшелері және анальдық құйрық. Эндостильдің үш хордалы тармағында да кездесуіне байланысты, ол осы таксондардың ортақ ата-тегінде пайда болған деп есептеледі, сонымен қатар судағы іріңді тағамдық бөлшектерді алу үшін ішкі тамақтануға көшумен бірге. Тамақтану кезінде судағы тағамдық бөлшектер эндостильдің шығаратын шырысына жабысады. Миноганың дернәсіліндегі (аммокоэттерде) эндостиль ересектердегі қалқанша безіне айналады және йодты шоғырландыру қабілетіне байланысты барлық басқа омыртқалылардағы қалқанша безімен гомолог саналады. Эндостильге қатысты ерте сенімдердің бірі – 1873 жылы Мюллердің аммокоэттегі эндостильдің протохордаттың гипобранхиальды ойығымен өте ұқсас функциялары бар деген пікірі. Осыдан кейін эндостильді зерттеуге көптеген зерттеулер жүргізілді, бірақ бұл теория кейінгі зерттеушілер тарапынан жоққа шығарылды. Алайда, осы зерттеулер барысында аммокоэт эндостильдерінің радиоактивті йод изотоптарын жинақтау қабілетіне ие екені анықталды. Бұл эндостильді көптеген ғалымдардың қызығушылығына түрткі болды. Жақындағы зерттеулер тұмсықты-қабыршақты және түтікшелі-қабыршақты эндостильдердің йодты ұстау қабілетіне ие екенін көрсетті, осылайша жаңа зерттеулерді одан әрі дамытуға мүмкіндік берді.

Эндостильдің аймақтары

Эндостильді көлденең қимасында әр түрлі аймақтар арқылы тануға болады. 1-аймақ эндостильдің төменгі бөлігінде орналасқан, онда биік кірпікшелер мен қышқыл мукополисахаридтер тамшыларымен оңай тануға болады. 1-аймақ бойынша жүргізілген зерттеулер жасушаларда гликоген бар екенін көрсетті, бірақ муциндер жоқ. 2-аймақ ішке қарай бездік жолдармен жіктеледі. 2-аймақтағы жасушаларда қышқыл шырышты материал бар. Хейлдің диализделген темір әдісін қолданғанда эндостильдің 2-аймағы ең қараңғы аймақ болып табылады. 2-аймақта жасуша бетіндегі ядроға дейінгі апикальды полюстен бастап, жолақты және айқын пиронинефилияны байқауға болады. 3-аймақ без аймақтары арасында орналасқан тар кірпікшелі жолақтармен жіктеледі. 3-аймақта түйіршікті ұңғыма шеті бар. 4-аймақта оң реакция беретін түйіршіктер бұрынғы аймақтардан айтарлықтай ірі болып келеді. 4-аймақтағы цитоплазмада пиронинофильді материал көп мөлшерде кездеседі. Бұл консистенциясы және сыртқы түрі жамбас без жолдарымен ұқсас. 4-аймақ дерлік артқы бездік жолмен бірдей. 5-аймақта жасуша бетінде аномальды және өте көп мөлшерде түйіршікті материал болады. Бұл 5-аймақты анықтауға мүмкіндік береді, сонымен қатар 1-аймақтың бүйірлік жиегімен салыстыруға болады. Бұл аймақтың цитоплазмасында диастазамен бейтараптандырылған PA/S оң тамшылары бар. Жер бетіндегі материал PA/S оң тамшыларын бейтараптандырып, қорытпады. Пиронинофилия байқалмайды. 6-аймақ эндостильді саңылаудың бүйірлік жиегін құрайды және алдыңғы аймақтардың жолақтарынан өте ерекшеленеді, паральдегид фуксин процедурасынан өткеннен кейін кішкентай цитоплазмалық түйіршіктер көрінеді. 7-аймақ ерекше қызығушылық туғызады, өйткені бұл аймақ радиоактивті йодты ұстап алады, бұл қалқанша безінің негізгі функциясы. Бұл аймақта әр түрлі мөлшердегі түйіршіктер бар. Осылайша, түйіршіктер әр түрлі функцияларды атқаруы мүмкін. Бұл аймақта секреторлық белсенділіктің белгілері жоқ. 8-аймақта өте көп кірпікшелер бар. 8-аймақ эндостильді саңылаудың бүйір шетінде орналасқан. Бұл аймақта секреторлық қабілетке қатысты нақты дәлел жоқ, бірақ жасушалардың бетінде жиналатын қышқыл шырышты материал бар. 11-аймақта эндостильдің бүйірлік түйіршіктері орналасқан. 11-аймақтағы жасушалар тобы 1-аймақтағы жасушалардан өте ерекшеленеді. 11-аймақтың жасушалары 2-аймақтың ерекшеліктері мен құрылымына көбірек ұқсайды. 11-аймақта кірпікшелер жоқ, ал жасушалардың бірегей цитоплазмасы бар.

The endostyle can be recognized in transverse section by a multitude of differing zones. Zone 1 resides in the bottom portion of the endostyle, in which is easily recognizable by tall cilia and droplets of acid mucopolysaccharides. Investigations into Zone 1 have concluded that the cells contain glycogen, however, do not include mucins. Zone 2 is classified with ventral glandular tracts. The cells identified in Zone 2 contain an acid mucous material. When using Hale's dialysed iron method, Zone 2 of the endostyle is the darkest definitive region. Zone 2 contains streaky and prominent pyroninephilia from the apical pole to the nuclei on the cell surface. Zone 3 is classified by narrow ciliated bands nestled between glandular zones. Zone 3 contains a granulated apical border. Zone 4 has a positively reacting granulation noticeably rougher than previous zones. The cytoplasm in Zone 4 contains large amounts of pyroninophile material. This is similar to the consistency and appearance of the ventral glandular tracts. Zone 4 is nearly the same as the dorsal glandular tract. Zone 5 has extremely large and abnormal amounts of granulated material at cell surfaces. This makes Zone 5 identifiable, while also drawing a comparison to the lateral edge of Zone 1. The cytoplasm of this zone contains PA/S positive droplets which were neutralized with diastase. The surface material did not neutralize and digest PA/S positive droplets. Does not contain pyroninophilia. Zone 6 forms the lateral edge of the endostyle groove and is very distinct from the bands of previous zones, after undergoing the paraldehyde fuchsin procedure, small cytoplasmic granulation is seen. Zone 7 is of particular interest because of the ability of this zone to trap radioactive iodine, which is a primary function of the thyroid. Granules of a variety of sizes exist in this zone. Thus, the granules can contribute to a variety of different functions. There is no evidence of secretory activity within this zone. Zone 8 contains an enormous number of cilia. Zone 8 exists on the lateral edge of the endostyle groove. There has been no definitive proof of secretory ability within this zone, despite the existence of an acidic mucosal material that accumulates on the surface of the cells. Zone 11 has the lateral granulations of the endostyle. The band of cells in Zone 11 mimic but are vastly different from Zone 1 cells. Zone 11 cells more closely resemble the characteristics and makeup of Zone 2. There are no cilia in Zone 11 and the cells have a unique cytoplasm.

Ұяшық құрамы

1-түрлі жасушалар без цилиндрлерінің жасушаларын құрайды. Эндостильдегі 1-түрлі жасушаларда кеңейтілген, дөңгелек ядролар және үлкен нуклеола бар. Олар без цилиндрлерінің ішкі аймағында орналасқан. Дорсальды және вентральды цилиндрлер арасында функционалдық және құрылымдық айырмашылықтар байқалады. Вентральды цилиндрлер күшті цианофол реакциясын көрсетеді, ал дорсальды цилиндрлер әлсіз PA/S оң реакциясын береді. Дорсальды цилиндрлі жасушалар ядро мен без цилиндрінің ортасындағы қалыпсыз жіптер арқылы анықталады. Дорсальды цилиндрлі жасушалар базафильді, сондай-ақ пирононофильді. Вентральды цилиндрлі жасушалар дорсальды цилиндрлі жасушалардан өзгеше және базофильді жіптермен сипатталмайды, сонымен қатар ешқашан пирононофильді болмайды. Цилиндрлерді ашатын жасушалар 2-түрлі жасушалар деп аталады. 2-түрлі жасушалар эндостильде 2a, 2b және 2c аймақтарға бөлінеді. Жақында жүргізілген зерттеулерде 2a және 2b типті жасушаларға қатысты гистохимиялық реакциялар байқалған жоқ. 2c жасушалары көптеген түйіршіктерге ие және оңай танылады. Олар базальдық полюсте ядроға жақын пирононофильді аймақпен де сипатталады. Эндостильдің без жасушалары барлық секреторлық қызметті атқарады. Без жасушаларында рибонуклеопротеиндердің көп мөлшері, ақуыз синтезі және SS және SH көпірлеріне бай ақуыз материалы болады. Сондай-ақ, ауруға төзімді көмірсулар бөлінеді. Секреторлық белсенділік жүзеге асырылатын екі аймақ – 2 және 4-аймақтар. Секрецияға қажетті материалдар 1 және 2-аймақтарда жиналады. Секреция жинақталуы және секреция 5-аймақта да жиналуы мүмкін. 1, 3 және 6-аймақтар тікелей секрецияға қатыспайды, бірақ оларда қылшықты жасушалар бар. Эндостильдің секрециялық аймақтарына ішкі без аймағы және дорсальды без аймағы жатады. Вентральді без аймағы мукопротеиндермен немесе гликопротеиндермен араластырылған белок пен мукополисахаридтердің қосындысын бөліп шығарады. Дорсальды без аймағы цистин, цистеин немесе липид ерітіндіштеріне бай. Жоғарыда аталған ешбір без аймағы йод метаболизміне қатыспайды. Көптеген зерттеулерде қарындық және дорсальды без цилиндрлерінің лампарей қалқанша безінің фолликулдарын құрамайтыны көрсетілген. Осылайша, эндостильдің бездік аймағынан алынған өнімдер секреторлық шырыш арқылы тамақ жинаудың дәстүрлі функциясымен байланысты. Шырышты қабықшадағы заттардың тамақты тұтқындаудан басқа метаболистік мақсаты бар-жоғын анықтау үшін қосымша зерттеулер қажет. Эндостильдің радиоиодты ұстап алу қабілеті қалқанша безіне айналу жолындағы сызықтық үрдіс болып табылады. Алдыңғы зерттеулер 5-аймақтың кейбір жасушаларында йодтану орталығы бар екенін көрсетті. Бұл зерттеуге қайшы, басқа зерттеулер 7-аймақты йодтану орталығы деп көрсетті, ал басқалары 8-аймақтағы йод орталығына бейімделді. Әртүрлі нәтижелер беруі мүмкін зерттеулердің себебі, йодты материалдарды тұтқындау мен ыдыратудың орнына, йодты көбірек тік аймақтарда тұтқындау болуы мүмкін. Йодтың жиналуы және ыдырауы эндостильдің қалқанша безінің алғы құрылымы ретіндегі қызметін күшейтеді.

Type 1 cells make up the cells of the gland cylinders. Type 1 cells in the endostyle contain enlarged, circular nuclei and a large nucleolus. They reside on the inner area of gland cylinders. There are noticeable functional and structural differences between dorsal and ventral cylinders. Ventral cylinders show a stronger cyanophole reaction, while dorsal cylinders give a weak PA/S positive reaction. Dorsal cylinder cells are identified by irregular strands between nuclei and the middle of the gland cylinder. Dorsal cylinder cells are basophile, as well as pyroninophile. Ventral cylinder cells are in contrast to dorsal cylinder cells and are less characterized by basophile strands and are never phyroninophile. Cylinder opening cells are identified as type 2 cells. Type 2 cells are subdivided in the endostyle into 2a, 2b, and 2c regions. There are no histochemical reactions regarding type 2a and 2b cells in recent studies. 2c cells, are richly granulated and very easily recognizable. It is also characterized by the pyroninophile zone close to the nucleus at the basal pole. The gland cells of the endostyle handles all secretory activity. Because of the large number of ribonucleoproteins in the gland cells, the synthesis of protein and a protein material rich in SS and SH bridges. It is also releases disease resistant carbohydrates. The two zones in which secretory activity occurs include Zone 2 and 4. Materials for secretion is accumulated in Zone 1 and 2. Secretion accumulation and secretion may also accumulate in Zone 5. Zones 1,3, and 6 do not directly contribute to secretion, but contain ciliated cells. The secretory regions in which the endostyle are known for include the ventral glandular region and the dorsal glandular region. The ventral glandular region secretes a protein and mucopolysaccharide combination mixed with either mucoproteins or glycoproteins. The dorsal glandular region is rich in either cystin, cysteine, or lipid solutions. Neither of the above glandular regions are involved in iodine metabolism. Throughout a multitude of studies, it has been believed that the ventral and dorsal gland cylinders do not form follicles of lamprey thyroid. Thus, the products derived from the endostyle's glandular region are associated with the traditional function of food collection through the secretory mucus. Future research is needed to determine if the material in the mucosal substance has any metabolic purpose more than trapping food. The ability of the endostyle to trap radioiodine has a linear path to becoming the thyroid. Previous research has concluded the presence of an iodination center in some Zone 5 cells, which contain a multitude of substances. Contradictory to that study, other studies have instead pointed toward Zone 7 as the iodination center, whereas other studies have leaned toward the iodine center in Zone 8. The reason for the multitude of studies garnering different results could be the trapping of iodine in the more ciliated zones, instead of the trapping and breakdown of iodine materials. The presence of iodine collection and breakdown promoted the function of the endostyle as a precursor to the thyroid.