Вымерший род рептилий Галлопус: история открытия и переклассификации.

Введение

Вымерший род рептилий

Hallopus — доисторическая рептилия, впервые описанная в 1877 году как вид нанозавра и классифицированная как род О. С. Маршем в 1881 году по материалам из формации Моррисона поздней юры. В настоящее время считается, что это псевдосухий, более близкий к крокодилам. В 1970 году он был переописан как сфенозухий крокодиломорф, который теперь рассматривается как парафилетическая группа. Это было довольно небольшое животное, достигавшее длины 1 м (3,3 фута) с длинными и стройными конечностями. Macelognathus, крокодиломорф со схожим пропорциональным телосложением, возможно, является его синонимом.

История и названия

Голотипный образец *Hallopus* был обнаружен вблизи Каньон-Сити, штат Колорадо, и приобретён коллекционером по имени Болдуин за три доллара в местном магазине диковинок в Колорадо-Спрингс. Согласно письмам, впоследствии задокументированным Шухертом (1939), он узнал об окаменелости, услышав об обнаружении предполагаемой ископаемой птицы, после чего сам отправился в типовую местность в поисках дополнительных останков. Однако Марш был неточен в описании происхождения образца, указав, что он, «вероятно, юрского периода», и отнеся его к нижней части группы Дакота, несмотря на подробные отчёты о местности, присланные ему Болдуином. В этой первой публикации местность была обозначена лишь как «Скалистые горы». Позже, в 1881 году, Марш выделил род *Hallopus*, признав его самостоятельным, но всё ещё считая динозавром. Возраст *Hallopus* впоследствии был пересмотрен Маршем, последовательно относя его к всё более древним слоям, вплоть до предполагаемого раннеюрского или даже позднетриасового возраста. Примерно в это же время Марш обратил внимание на анатомию *Hallopus* и размышлял о его месте в Dinosauria. В 1881 году Марш ввёл как семейство Hallopodidae, так и подотряд Hallopoda, поместив их в Dinosauria. Однако в публикациях 1882 и 1890 годов сам Марш выражает сомнения, ставя под вопрос свою прежнюю гипотезу и приходя к выводу, что *Hallopus* может быть связующим звеном между типичными динозаврами и более примитивными формами, такими как аетозавры, крокодилы и фитозавры. Он сохраняет Hallopoda в составе Theropoda, и в 1890 году *Hallopus* получил полное, подробное описание с изображением типового материала, которое впоследствии было расширено и пересмотрено в течение 1890-х годов. Первое полное изображение двух каменных плит, содержащих голотип, было опубликовано фон Хюэне в 1914 году, который по-прежнему считал *Hallopus* тероподом. В 1939 году Чарльз Шухерт предположил, что Марш был прав в своём первоначальном предположении о том, что *Hallopus* был найден в верхних слоях Формации Моррисон. В его исследовании приводятся серии писем, которыми обменивались Марш и Болдуин, в частности, касающиеся места находки окаменелости. В своей работе Шухерт предполагает, что скалистый холм, известный как «Сосок» (*The Nipple*), является местом происхождения *Hallopus*, однако его исследование содержит ряд противоречий, ставящих под сомнение детали. Независимо от тайны, окружающей точную локацию, описание, предложенное Болдуином, и высокоспециализированные скелетные адаптации подтверждают отнесение к позднему юрскому периоду. Причина, по которой Марш постоянно пересматривал возраст *Hallopus*, могла заключаться в том, что он просто не знал о существовании верхнеморрисонских отложений, соответствующих данному описанию, которые позднее были подтверждены в 1995 году Агю, Карпентером и Остромом. Одним из последствий пересмотров Марша стало то, что названные им «Hallopus Beds» фактически не содержали материала *Hallopus*. Что касается самого материала, то после публикации статьи фон Хюэна в 1914 году подробных исследований окаменелостей не проводилось, и исследователи того времени последовательно относили животное к Coelurosauria до 1970 года, когда Алик Уокер опубликовал своё переописание и пришёл к выводу, что *Hallopus* на самом деле является Pseudosuchian, классификация, сохраняющаяся и по сей день. Название *Hallopus* происходит от греческого ἄλλομαι (*hallomai*), означающего «прыгающий», и ποῦς (*pous*), что переводится как «нога».

The holotype specimen of Hallopus was discovered by near Canyon City, Colorado and acquired by a collector named Baldwin for three dollars in a local curiosity shop in Colorado Springs. According to letters later chronicled by Schuchert (1939), he found out about the fossil after hearing about the discovery of a supposed fossil bird, before later traveling to the type locality himself in search of additional remains. However Marsh was vague in his description of where the specimen originated, writing that it was "probably Jurassic" and assigning it to the lower part of the Dakota Group, despite detailed accounts of the locality being sent to him by Baldwin. The locality was merely identified as "Rocky Mountains" in this first publication. Later, in 1881, Marsh erected the genus Hallopus, now recognizing it as a distinct genus but still believing it to be a dinosaur. The age of Hallopus was later revised by Marsh, successively assigning it to older and older strata culminating in a proposed Early Jurassic or even Late Triassic age. It was around this time that Marsh took further notice of Hallopus anatomy and speculated on how it fit within Dinosauria. Marsh coined both the family Hallopodidae and the suborder Hallopoda in 1881, placing them within Dinosauria. In publications from 1882 and 1890 Marsh himself casts doubt on this however, growing doubtful of his prior hypothesis and arriving at the conclusion that Hallopus may be a link between typical dinosaurs and what he considered to be more primitive forms (aetosaurs, crocodilians and phytosaurs). He retains Hallopoda within Theropoda regardless and it was in 1890 that Hallopus received a full, detailed description figuring the type material, which was later expanded upon and revised throughout the 1890s. The first full image of the two rock slabs that contain the holotype were published by von Huene in 1914, who still believed Hallopus to be a theropod. In 1939 Charles Schuchert suggests that Marsh was correct in his first assumption, which proposed that Hallopus was found in the upper members of the Morrison Formation. His research cites a series of letters exchanged between Marsh and Baldwin specifically concerning where the fossil was found. In his work, Schuchert presumes a rocky hill known as "The Nipple" to be where Hallopus originated, but his research contains a series of contradictions that cast doubt over the specifics. Regardless of the mystery surrounding the exact locality, the description offered by Baldwin and the highly specialised skeletal adaptations both support an assignment to the late Jurassic. The reason Marsh continuously revised the age of Hallopus may have been that he was simply unaware of any Upper Morrison sediments matching the given description, which were later confirmed to exist around "The Nipple" by Ague, Carpenter & Ostrom in 1995. One consequence of Marsh's revisions is that the "Hallopus Beds" named by him did not actually contain any material of Hallopus. As far as the material itself was concerned, no detailed examinations of the fossils were published following von Huene's 1914 paper and researchers of the time consistently placed the animal within Coelurosauria until 1970, when Alick Walker published his re description and concluded that Hallopus was in fact a Pseudosuchian, a classification maintained until today. The name Hallopus is derived from the Greek άλλομαι (hallomai), meaning "jumping" and ποΰς (pous) which translates to "foot".

Описание

В целом, Hallopus был относительно небольшим и изящным животным с сильно удлиненными конечностями, пятью пальцами на каждой руке и эффективно тридактильными задними конечностями. Первые оценки размеров Hallopus, сделанные Маршем, были неточными: он описывал его как "размером с лису", а позже сравнивал с кроликами. Используя пропорции различных сфенозухий, особенно Pedeticosaurus, Уокер оценивает общую длину тела восстановленного Hallopus примерно в пределах клады с Macelognathus и Almadasuchus, что определяет группу Hallopodidae ("все таксоны, более близкие к Hallopus victor, чем к Protosuchus richardsoni или Dibothrosuchus elaphros"). Hallopodidae были отнесены к ближайшей сестринской группе Crocodyliformes и более производным, чем Junggarsuchus или "sphenosuchians", монофилия которых не подтвердилась в данном анализе. В 2022 году Рубеншталь и его коллеги опубликовали подробное описание Junggarsuchus, основанное на данных компьютерной томографии, а также сравнили его с другими ранне дивергирующими крокодиломорфами, в частности Dibothrosuchus. Они также критически проанализировали признаки, использованные в предыдущих исследованиях, и построили матрицу данных на основе ранее установленных филогенетических деревьев, включая работы Леарди (2017). Анализ включал всех известных к тому времени ранне дивергирующих крокодиломорфов, а результаты были проверены путем внесения различных изменений в выборку внешних групп и методов взвешивания. В ходе этого исследования был выделен новый клад Solidocrania. За исключением некоторых анализов с использованием подразумеваемого веса, авторы в основном пришли к выводу, что Sphenosuchia является парафилетической группой. Даже при монофилетической группировке поддержка была слабой. Монофилетические Hallopodidae были восстановлены только при использовании подразумеваемого взвешивания, где они сохранили свою позицию сестринской группы к Crocodylomorpha. Вместо этого Рубеншталь и его коллеги считают Hallopus сестринским таксоном к Solidocrania, включающему Macelognathus, Junggarsuchus и Almadasuchus. Однако отсутствие хорошо сохранившегося черепного материала делает положение рода неопределенным. Ниже представлено одно из деревьев, восстановленных в публикации, полученное с использованием Postosuchus в качестве внешней группы и подразумеваемого взвешивания признаков. Близость Hallopus и Macelognathus привела к некоторым таксономическим проблемам в последнее время. В своей публикации 2005 года, посвященной Macelognathus, Гёлих и его коллеги отметили несколько сходств между этими двумя таксонами, которые могли быть приблизительно современными друг другу. Однако Леарди и его коллеги отмечают, что многие из этих сходств широко распространены среди крокодиломорфов, не относящихся к Crocodyliformes, в то время как некоторые различия в пропорциях трудно различить на окаменелостях. Тот факт, что мозговой короб сохранился только у Macelognathus, также затрудняет сравнение этих двух таксонов. Леарди и его коллеги предполагают, что эти два таксона могут быть синонимами, однако для подтверждения этого требуется более тщательное изучение голотипа Hallopus или дополнительного материала, однозначно относящегося к данному таксону.

Overall Hallopus was a relatively small and gracile animal with strongly elongated limbs, five fingers on each hand and effectively tridactyl hindlimbs. Early size estimates of Hallopus by Marsh were vague, describing it as being "the size of a fox" and later likening it to rabbits in size. Using the proportions of various sphenosuchians, especially Pedeticosaurus, Walker estimates a total body length of approximately recovered Hallopus in a clade with Macelognathus and Almadasuchus, the Hallopodidae (defined as "all taxa more closely related to Hallopus victor than to Protosuchus richardsoni or Dibothrosuchus elaphros). The Hallopodidae was recovered as the nearest sister to the Crocodyliformes and more derived than Junggarsuchus or the "sphenosuchians" whose monophyly was not supported in this analysis. In 2022 Ruebenstahl and colleagues published an extensive description of Junggarsuchus using CT scans while also comparing it to other early diverging crocodylomorphs, in particular Dibothrosuchus. They furthermore analysed traits used in prior analysis critically and built a data matrix based on previously established phylogenies including that of Leardi (2017). The analysis included all by then known early diverging crocodylomorphs and tested the results by introducing several variations in outgroup taxa and weighting methods. In the process of this research, a new clade, Solidocrania, was named. With the exception of some analysis using implied weight, Sphenosuchia was generally found to be paraphyletic by the authors. Even in the scenario of a monophyletic grouping there was weak support. A monophyletic Hallopodidae was only recovered under implied weighting, where it retained its position as a sister group to Crocodylomorpha. Instead Ruebenstahl and colleagues find Hallopus to be a sister taxon to Solidocrania, which contains Macelognathus, Junggarsuchus and Almadasuchus. However the lack of well preserved cranial material renders the genus' position uncertain. Shown below is one of the trees recovered by the publication, recovered using Postosuchus as the outgroup and under implied weighting of characters. The proximity between Hallopus and Macelognathus has led to some taxonomic issues in the recent past. In their 2005 publication of Macelognathus, Göhlich and colleagues note several similarities between the two taxa, which may have been roughly contemporary with one another. Leardi and colleagues however note that many of these similarities are widespread among non crocodyliform crocodylomorphs while some of the differences in proportions are difficult to observe in the fossils. The fact that the braincase is only preserved for Macelognathus makes comparison between the two taxa difficult as well. Leardi and colleagues conclude that the two may be synonymous, however closer inspection of Hallopus holotype or additional material clearly referrable to the taxon would be required to be sure.

Палеобиология

Основываясь на его легком телосложении и чрезвычайно удлиненных конечностях, Hallopus, вероятно, был быстрым, ловким бегуном. Уокер предполагает, что во время бега передние конечности выполняли бы своего рода шагающий подъем, а передняя часть тела подпрыгивала, чтобы увеличить длину шага. Уокер далее утверждает, что это могло компенсировать гораздо более длинные задние конечности за счет поднятия гленоидальных впадин, и предположил, что Hallopus был бы способен двигаться подобно зайцам и грейхаундам. Из этих двух видов, горные зайцы были отмечены как наиболее близкая современная аналогия с точки зрения пропорций между отдельными костями и целыми конечностями. Эти пропорции, наряду с формой пяточной кости, могут указывать на прыжковую походку Hallopus, однако Уокер предупреждает, что аналогия не идеальна, и что Hallopus все равно был бы относительно ограничен в своих движениях по сравнению с современными млекопитающими. Впоследствии невозможно определить, могли ли задние конечности обгонять передние во время галопа, не зная, насколько коротким или гибким был позвоночник. Длинный хвост, восстановленный на основе его родственников и найденных хвостовых позвонков, также оказал бы существенное влияние. Отсутствие черепного материала, относящегося к челюстям, оставляет диету Hallopus неясной. Однако близкородственный, если не идентичный, Macelognathus сохранил фрагменты челюсти, демонстрируя уникальный беззубый кончик нижней челюсти, возможно, покрытый кератиновым роговым чехлом. Зубы Macelognathus, в свою очередь, не имеют зазубрин и сплющены в медиолатеральном направлении, что не соответствует плотоядной диете и лучше подходит для потребления насекомых и растительной пищи.