Круглоротые рыбы (Cyclostomi): миноги и миксины – бесчелюстные позвоночные с роговыми зубами. Узнайте об их строении, классификации и месте в эволюции рыб!
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Суперкласс бесчелюстных рыб
Superclass of jawless fishes
Cyclostomi, часто называемый Cyclostomata /s//I//k//l//ou//'//s//t//Q//m//@//t//@/, — это группа позвоночных, включающая современных бесчелюстных рыб: миног и миксин. Обе группы имеют безчелюстные рты с роговыми эпидермальными структурами, выполняющими функцию зубов, называемыми кератодонтами, и жаберные дуги, расположенные внутри, а не снаружи, как у родственных челюстных рыб. Название Cyclostomi означает «круглые рты». Его назвала Джоан Крокфорд Бити.
Cyclostomi, often referred to as Cyclostomata /s//I//k//l//ou//'//s//t//Q//m//@//t//@/, is a group of vertebrates that comprises the living jawless fishes: the lampreys and hagfishes. Both groups have jawless mouths with horny epidermal structures that function as teeth called ceratodontes, and branchial arches that are internally positioned instead of external as in the related jawed fishes. The name Cyclostomi means "round mouths". It was named by Joan Crockford Beattie.
Возможные внешние связи
Этот таксон часто включается в парафилетический суперкласс Агнаты, который также включает несколько групп вымерших бронированных рыб, называемых остракодермами. Большинство ископаемых агнат, таких как галеаспиды, телодонты и остеостраканы, более тесно связаны с позвоночными с челюстями (называемыми гнатостомами), чем с циклостомами. Биологи исторически не соглашались относительно того, являются ли циклостомы кладой. "Гипотеза о позвоночных" утверждала, что миноги более тесно связаны с гнатостомами, чем с миксинами. С другой стороны, "гипотеза о циклостомах" предполагает, что миноги и миксины более тесно связаны между собой, что делает циклостомов монофилетической группой. Большинство исследований, основанных на анатомии, поддерживали гипотезу о позвоночных, в то время как большинство молекулярных филогений поддерживали гипотезу о циклостомах. Однако в обоих случаях существуют исключения. Сходство в хрящах и мышцах языка также предоставляет доказательства сестринской группы взаимосвязи между миногами и миксинами. И по крайней мере одна молекулярная филогения подтвердила гипотезу о позвоночных. Ранее считалось, что эмбриональное развитие миксин резко отличается от развития миног и гнатостомов, но недавние данные свидетельствуют о том, что оно более похоже, чем считалось ранее, что может устранить препятствие для гипотезы о циклостомах. Несколько групп палеозойских рыб без челюстей были предложены как более тесно связанные с циклостомами, чем с челюстными рыбами, включая конодонтов и анаспид. Наличие минерализованных элементов у этих рыб без челюстей, таких как оральные элементы конодонтов и бронированное тело анаспид, а также щитки у других видов, таких как Lasanius, предполагает, что минерализованные ткани присутствовали у последнего общего предка всех позвоночных, но были вторично утрачены у миксин и миног.
This taxon is often included in the paraphyletic superclass Agnatha, which also includes several groups of extinct armored fishes called ostracoderms. Most fossil agnathans, such as galeaspids, thelodonts, and osteostracans, are more closely related to vertebrates with jaws (called gnathostomes) than to cyclostomes. Biologists historically disagreed on whether cyclostomes are a clade. The "vertebrate hypothesis" held that lampreys are more closely related to gnathostomes than they are to the hagfish. The "cyclostome hypothesis", on the other hand, holds that lampreys and hagfishes are more closely related, making cyclostomi monophyletic. Most studies based on anatomy have supported the vertebrate hypothesis, while most molecular phylogenies have supported the cyclostome hypothesis. There are exceptions in both cases, however. Similarities in the cartilage and muscles of the tongue apparatus also provide evidence of sister group relationship between lampreys and hagfishes. And at least one molecular phylogeny has supported the vertebrate hypothesis. The embryonic development of hagfishes was once held to be drastically different from that of lampreys and gnathostomes, but recent evidence suggests that it is more similar than previously thought, which may remove an obstacle to the cyclostome hypothesis. Several groups of Paleozoic jawless fish have been suggested to be more closely related to cyclostomes than to jawed fish, including conodonts and anaspids. The presence of mineralised elements in these jawless fish, like the oral conodont elements and the armoured body covering of anaspids and scutes on other species like Lasanius suggests that mineralised tissues were present in the last common ancestor of all vertebrates, but were secondarily lost in hagfish and lampreys.
Внутренние различия и сходства
У обоих видов, как у миног, так и у миксин, есть одна половая железа, но по разным причинам. У миноги левая половая железа дегенерирует в процессе онтогенеза и развивается только правая, в то время как у миксины левая и правая половые железы сливаются в одну. Гонодуктов нет. Миксины имеют прямое развитие, но миноги проходят стадию личинки, за которой следует метаморфоз в ювенильную форму (или взрослую форму у непаразитических видов). Личинки миноги живут в пресной воде и называются аммоцетами, и являются единственными позвоночными с эндостилем – органом, используемым для фильтрации пищи, который иначе встречается только у туникатов и ланцетников. Во время метаморфоза эндостиль миноги превращается в щитовидную железу. Циклостомы развили гемоглобины, транспортирующие кислород, независимо от челюстных позвоночных. У миноги и миксины отсутствует тимус, селезенка, миелин и симпатические ганглии. Ни у одного из видов нет внутренних глазных мышц, а у миксин также нет внешних глазных мышц. У обеих групп есть только один обонятельный орган с одной ноздрей. Носовой проток у миноги заканчивается в мешке, а у миксины открывается в глотку. Бранхиальная корзина (у миксин редуцированная) прикреплена к черепу. Общий предок как циклостом, так и гнатостом прошел дупликацию генома до их разделения, и в то время как вторая дупликация генома произошла у стеблевых гнатостом, стеблевые циклостомы испытали независимую трипликацию генома. Устный аппарат у миноги и взрослых миксин имеет некоторые сходства, но отличается друг от друга. У миноги на верхней стороне языка имеются зубные пластинки, расположенные на хряще, подобном поршню, а у миксины – фиксированная хрящевая пластина на дне рта с бороздами, позволяющими зубным пластинкам скользить вперед и назад, как на конвейере, и выворачиваться при движении по краю пластины. У миксин также есть кератиновый нёбный зуб, свисающий с крыши рта. В отличие от челюстных позвоночных, у которых в каждом внутреннем ухе по три полукружных канала, у миноги – только два, а у миксины – всего один. Полукружный канал миксины содержит как стереоцилии, так и второй класс волосковых клеток, по-видимому, производное признак, в то время как у миноги и других позвоночных есть только стереоцилии. Поскольку внутреннее ухо миксины имеет две формы сенсорных ампул, считается, что их единственный полукружный канал является результатом слияния двух полукружных каналов в один. Кровь миксины изотонична с морской водой, в то время как минога, по-видимому, использует те же жаберные механизмы осморегуляции, что и морские телеосты. Однако те же механизмы наблюдаются в богатых митохондриями клетках жаберного эпителия миксины, но она никогда не развивает способность регулировать соленость крови, даже если способна регулировать ионную концентрацию ионов Ca и Mg. Предполагается, что предки миксины эволюционировали от анадромного или пресноводного вида, который впоследствии адаптировался к соленой воде в течение очень долгого времени, что привело к более высокому уровню электролитов в крови. В кишечнике миноги есть тифлозоль, который увеличивает внутреннюю поверхность, подобно спиральному клапану у некоторых челюстных позвоночных. Спиральный клапан у последних развивается путем скручивания всего кишечника, в то время как тифлозоль миноги ограничен слизистой оболочкой кишечника. В слизистых оболочках миксины имеется примитивный тифлозоль в виде постоянных зигзагообразных гребней. Этот признак может быть примитивным, поскольку он также встречается у некоторых морских асцидий, таких как Ciona. В кишечном эпителии миноги также есть ресничные клетки, которые не обнаружены у миксин. Поскольку ресничный кишечник также встречается у хрящевых рыб, двоякодышащих рыб и ранних стадий некоторых телеостов, это считается примитивным состоянием, которое было утрачено у миксин.
Both hagfishes and lampreys have a single gonad, but for different reasons. In hagfishes the left gonad degenerates during their ontogeny and only the right gonad develops, whereas in lampreys the left and right gonads fuse into one. There are no gonoducts present. Hagfishes have direct development, but lamprey go through a larval stage followed by metamorphosis into a juvenile form (or adult form in the non parasitic species). Lamprey larvae live in freshwater and are called ammocoetes, and are the only vertebrates with an endostyle, an organ used for filter feeding that is otherwise found only in tunicates and lancelets. During metamorphosis the lamprey endostyle develops into the thyroid gland. The cyclostomi evolved oxygen transport hemoglobins independently from the jawed vertebrates. Hagfishes and lampreys lack a thymus, spleen, myelin and sympathetic chain ganglia. Neither species has internal eye muscles and hagfishes also lack external eye muscles. Both groups have only a single olfactory organ with a single nostril. The nasal duct ends blindly in a pouch in lampreys but opens into the pharynx in hagfishes. The branchial basket (reduced in hagfishes) is attached to the cranium. The common ancestor of both cyclostomes and gnathostomes went through a genome duplication before their split, and while a second genome duplicatio occurred in the stem gnathostomes, the stem cyclostomes experienced an independent genome triplication. The mouth apparatus in hagfishes and adult lampreys has some similarities, but differ from one another. Lampreys have tooth plates on the top of a tongue like piston cartilage, and the hagfish have a fixed cartilaginous plate on the floor of its mouth with groves that allows tooth plates to slide backwards and forwards over it like a conveyor belt, and are everted as they move over the edge of the plate. Hagfishes also have a keratinous palatine tooth hanging from the roof of the mouth. Unlike jawed vertebrates, which have three semicircular canals in each inner ear, lampreys have only two and hagfishes just one. The semicircular canal of hagfishes contains both stereocilia and a second class of hair cells, apparently a derived trait, whereas lampreys and other vertebrates have stereocilia only. Because the inner ear of hagfishes has two forms of sensory ampullae, their single semicircular canal is assumed to be a result of two semicircular canals that have merged into just one. The hagfish blood is isotonic with seawater, while lampreys appears to use the same gill based mechanisms of osmoregulation as marine teleosts. Yet the same mechanisms are apparent in the mitochondria rich cells in the gill epithelia of hagfishes, but never develops the ability to regulate the blood's salinity, even if they are capable of regulating the ionic concentration of Ca and Mg ions. It has been suggested that the hagfish ancestors evolved from an anadromous or freshwater species that has since adapted to saltwater over a very long time, resulting in higher electrolyte levels in its blood. The lamprey intestine has a typhlosole that increases the inner surface like the spiral valve does in some jawed vertebrates. The spiral valve in the latter develops by twisting the whole gut, while the lamprey typhlosole is confined to the mucous membrane of the intestines. The mucous membranes of hagfishes have a primitive typhlosole in the form of permanent zigzag ridges. This trait could be a primitive one, since it is also found in some sea squirts such as Ciona. The intestinal epithelia of lampreys also have ciliated cells, which have not been detected in hagfishes. Because ciliated intestines are also found in Chondrostei, lungfishes and the early stages of some teleosts, it is considered a primitive condition that has been lost in hagfishes.