Циклостомы: Жақсыз балықтар (миксималар, миногтар) туралы мағлұмат. Құрылысы, ерекшеліктері, тіс тәрізді мүшелері туралы біліңіз. Жақсыз балықтар тобы.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жақсыз балықтардың жоғары классы
Superclass of jawless fishes
Циклостоми, көбінесе Cyclostomata /s//I//k//l//ou//'//s//t//Q//m//@//t//@/ деп аталады, тірі жақсыз балықтарды – миногалар мен хагфиштерді қамтитын омыртқалы жануарлар тобы. Екі топтың да жақтары жоқ, тістер ретінде қызмет ететін мүйізді эпидермалық құрылымдары бар, олар сератодонттар деп аталады, және жақталған балықтардағыдай сырттан емес, іштен орналасқан жегілгі доғалары бар. Циклостоми атауы "дөңгелек ауыздар" дегенді білдіреді. Оған Джоан Крокфорд Бити ат қойған.
Cyclostomi, often referred to as Cyclostomata /s//I//k//l//ou//'//s//t//Q//m//@//t//@/, is a group of vertebrates that comprises the living jawless fishes: the lampreys and hagfishes. Both groups have jawless mouths with horny epidermal structures that function as teeth called ceratodontes, and branchial arches that are internally positioned instead of external as in the related jawed fishes. The name Cyclostomi means "round mouths". It was named by Joan Crockford Beattie.
Мүмкін сыртқы байланыстар
Бұл таксон көбінесе парафилетикалық Агната суперкласына жатады, оған сондай-ақ остракодермдер деп аталатын жойылған бронелы балықтардың бірнеше тобы кіреді. Галеаспидтер, телодонттар және остеостракандар сияқты көптеген қазба агнатан қалдықтары, циклостомаларға қарағанда, жақтары бар омыртқалылармен (гнатастомалар деп аталады) тығыз байланысты. Биологтар бұрын циклостомалардың клада болып табылатыны туралы келіспеушіліктер болды. "Омыртқалы гипотезасы" бойынша, миксиналар гнатостомаларға, ал емес циклостомаларға жақын туыс. Ал "циклостома гипотезасы" бойынша, миксиналар мен лампреялар бір-бірімен тығыз байланысты, бұл циклостомаларды монофилетикалық етеді. Анатомияға негізделген көптеген зерттеулер омыртқалы гипотезасын қолдады, ал молекулалық филогенездердің көпшілігі циклостома гипотезасын қолдады. Дегенмен, екі жағдайда да ерекшеліктер бар. Тіл аппаратының шеміршектері мен бұлшық еттеріндегі ұқсастықтар да миксиналар мен лампреялардың бауырлас топ екенін көрсетеді. Сонымен қатар, кем дегенде бір молекулалық филогенез омыртқалы гипотезасын қолдады. Бұрын миксиналардың эмбриональды дамуы лампреялар мен гнатостомалардан күрт өзгеше деп есептелген, бірақ соңғы дәлелдер оның бұрынғыдан гөрі ұқсас екенін көрсетеді, бұл циклостома гипотезасының кедергісін жоюы мүмкін. Палеозой дәуірінің жақсыз балықтарының бірнеше тобы, конодонттар мен анаспидтер сияқты, жақтары бар балықтарға қарағанда циклостомаларға жақын деп ұсынылған. Осы жақсыз балықтарда минералданған элементтердің болуы, мысалы, ауыз кондонт элементтері және анаспидтердің броньды дене жабыны, сондай-ақ Ласаниус сияқты басқа түрлердегі қабыршақтар, барлық омыртқалы жануарлардың соңғы ортақ ата-бабасында минералданған тіндер болғандығын, бірақ миксиналар мен лампреяларда олар екінші рет жоғалғандығын көрсетеді.
This taxon is often included in the paraphyletic superclass Agnatha, which also includes several groups of extinct armored fishes called ostracoderms. Most fossil agnathans, such as galeaspids, thelodonts, and osteostracans, are more closely related to vertebrates with jaws (called gnathostomes) than to cyclostomes. Biologists historically disagreed on whether cyclostomes are a clade. The "vertebrate hypothesis" held that lampreys are more closely related to gnathostomes than they are to the hagfish. The "cyclostome hypothesis", on the other hand, holds that lampreys and hagfishes are more closely related, making cyclostomi monophyletic. Most studies based on anatomy have supported the vertebrate hypothesis, while most molecular phylogenies have supported the cyclostome hypothesis. There are exceptions in both cases, however. Similarities in the cartilage and muscles of the tongue apparatus also provide evidence of sister group relationship between lampreys and hagfishes. And at least one molecular phylogeny has supported the vertebrate hypothesis. The embryonic development of hagfishes was once held to be drastically different from that of lampreys and gnathostomes, but recent evidence suggests that it is more similar than previously thought, which may remove an obstacle to the cyclostome hypothesis. Several groups of Paleozoic jawless fish have been suggested to be more closely related to cyclostomes than to jawed fish, including conodonts and anaspids. The presence of mineralised elements in these jawless fish, like the oral conodont elements and the armoured body covering of anaspids and scutes on other species like Lasanius suggests that mineralised tissues were present in the last common ancestor of all vertebrates, but were secondarily lost in hagfish and lampreys.
Ішкі айырмашылықтар мен ұқсастықтар
Екеуі де – hagfishes және lampreys – бір гонадаға ие, бірақ себептері әртүрлі. Hagfishes-те онтогенез кезінде сол жақ гонада дегенерацияға ұшырайды және тек оң жақ гонада ғана дамиды, ал lampreys-те сол және оң жақ гонадалар бірігіп, біреуге айналады. Гонал түтікшелер жоқ. Hagfishes тікелей дамиды, бірақ lampreys личинкалық сатысынан өтеді, содан кейін метаморфоз арқылы жасөспірім (немесе паразиттік емес түрлерде ересек) нысанына айналады. Lamprey личинкалары тұщы суда тіршілік етеді және ammocoetes деп аталады, олар – эндостилі бар жалғыз омыртқалылар, бұл фильтрлеуге арналған мүше және басқаша тек туникаттар мен ланцеттерде ғана кездеседі. Метаморфоз кезінде lamprey эндостилі қалқанша безіне айналады. Циклостомалар қышқылтекті тасымалдау гемоглобинін жақтары бар омыртқалылардан тәуелсіз дамытқан. Hagfishes және lampreys-те тимус, селезеңке, миелин және симпатикалық тізбекті ганглиялар жоқ. Екеуінің де ішкі көз бұлшық еттері жоқ, ал hagfishes-те сыртқы көз бұлшық еттері де жоқ. Екі топта да бір ғана мұрын тесігі бар, жалғыз иіс сезу мүшесі бар. Мұрын жолы lampreys-те соқыр түйінмен аяқталады, бірақ hagfishes-те жұтқыншаққа ашылады. Жанама себет (hagfishes-те қысқартылған) бас сүйегіне бекітілген. Циклостомалар мен гнатостомалардың ортақ ата-бабасы бөлінуге дейін геномның екі еселенуіне ұшырады, ал гнатостомалардың бастапқы түрінде екінші геном еселенсе, циклостомалардың бастапқы түрі тәуелсіз геномның үш еселенуін бастан кешірді. Hagfishes және ересек lampreys-тегі ауыз аппаратының кейбір ұқсастықтары бар, бірақ олар бір-бірінен ерекшеленеді. Lampreys-те тілдің үстіңгі жағында поршеньді хрящ сияқты тіс пластиналары орналасқан, ал hagfishes-те аузының еденінде тіс пластиналарының артқа және алға жылжуына мүмкіндік беретін ойыстармен бекітілген хрящ пластинасы бар, конвейерлік лента сияқты, және пластинаның шетінен өтетін кезде олар сыртқа шығады. Hagfishes-те де ауыздың төбесінен ілінген кератин тісі бар. Жақтары бар омыртқалылардан айырмашылығы, олардың әр ішкі құлағында үш жартылай дөңгелек канал бар, lampreys-те – екі, ал hagfishes-те – бір ғана канал бар. Hagfishes-тің жартылай дөңгелек каналы стереоцилияларды және екінші кластағы шашты жасушаларды қамтиды, бұл, әрине, туынды қасиет, ал lampreys және басқа омыртқалыларда тек стереоцилиялар бар. Hagfishes-тің ішкі құлағында сезімдік ампулалардың екі түрі болғандықтан, олардың жалғыз жартылай дөңгелек каналы екі жартылай дөңгелек каналдың бірігу нәтижесі деп есептеледі. Hagfishes қаны теңіз суымен изотониялық, ал lampreys теңіз телеостары сияқты осморегуляцияның жаңқаға негізделген механизмдерін пайдаланады. Дегенмен, осы механизмдер hagfishes-тің жаңқа эпителийіндегі митохондрияға толы жасушаларда да байқалады, бірақ олар қанның тұздылығын реттеу қабілетін дамытпайды, тіпті Ca және Mg иондарының иондық концентрациясын реттеуге қабілетті болса да. Hagfishes-тің ата-бабалары анадромалық немесе тұщы су түрінен пайда болған, содан бері ол ұзақ уақыт бойы тұзды суға бейімделген, нәтижесінде оның қанында электролиттердің деңгейі жоғары болды. Lamprey ішегінде ішкі бетін кейбір жақтары бар омыртқалылардағы спиральді клапан сияқты ұлғайтатын тифлозоль бар. Соңғылардың спиральді клапаны бүкіл ішек-қарынды бұрауы арқылы қалыптасады, ал lamprey тифлозолы ішек-қарынның шырышты қабығымен ғана шектеледі. Hagfishes-тің шырышты қабығында тұрақты зигзаг тәрізді типсоль бар. Бұл қасиет бастапқы болуы мүмкін, өйткені ол кейбір теңіз шұңқырында, мысалы, Ciona-да кездеседі. Lampreys-тің ішек эпителийлерінде де қылшықты жасушалар бар, олар hagfishes-те анықталмаған. Қылшықты ішектер Chondrostei, lungfishes және кейбір телеосттардың ерте кезеңдерінде де кездесетіндіктен, ол hagfishes-те жоғалған бастапқы жағдай деп саналады.
Both hagfishes and lampreys have a single gonad, but for different reasons. In hagfishes the left gonad degenerates during their ontogeny and only the right gonad develops, whereas in lampreys the left and right gonads fuse into one. There are no gonoducts present. Hagfishes have direct development, but lamprey go through a larval stage followed by metamorphosis into a juvenile form (or adult form in the non parasitic species). Lamprey larvae live in freshwater and are called ammocoetes, and are the only vertebrates with an endostyle, an organ used for filter feeding that is otherwise found only in tunicates and lancelets. During metamorphosis the lamprey endostyle develops into the thyroid gland. The cyclostomi evolved oxygen transport hemoglobins independently from the jawed vertebrates. Hagfishes and lampreys lack a thymus, spleen, myelin and sympathetic chain ganglia. Neither species has internal eye muscles and hagfishes also lack external eye muscles. Both groups have only a single olfactory organ with a single nostril. The nasal duct ends blindly in a pouch in lampreys but opens into the pharynx in hagfishes. The branchial basket (reduced in hagfishes) is attached to the cranium. The common ancestor of both cyclostomes and gnathostomes went through a genome duplication before their split, and while a second genome duplicatio occurred in the stem gnathostomes, the stem cyclostomes experienced an independent genome triplication. The mouth apparatus in hagfishes and adult lampreys has some similarities, but differ from one another. Lampreys have tooth plates on the top of a tongue like piston cartilage, and the hagfish have a fixed cartilaginous plate on the floor of its mouth with groves that allows tooth plates to slide backwards and forwards over it like a conveyor belt, and are everted as they move over the edge of the plate. Hagfishes also have a keratinous palatine tooth hanging from the roof of the mouth. Unlike jawed vertebrates, which have three semicircular canals in each inner ear, lampreys have only two and hagfishes just one. The semicircular canal of hagfishes contains both stereocilia and a second class of hair cells, apparently a derived trait, whereas lampreys and other vertebrates have stereocilia only. Because the inner ear of hagfishes has two forms of sensory ampullae, their single semicircular canal is assumed to be a result of two semicircular canals that have merged into just one. The hagfish blood is isotonic with seawater, while lampreys appears to use the same gill based mechanisms of osmoregulation as marine teleosts. Yet the same mechanisms are apparent in the mitochondria rich cells in the gill epithelia of hagfishes, but never develops the ability to regulate the blood's salinity, even if they are capable of regulating the ionic concentration of Ca and Mg ions. It has been suggested that the hagfish ancestors evolved from an anadromous or freshwater species that has since adapted to saltwater over a very long time, resulting in higher electrolyte levels in its blood. The lamprey intestine has a typhlosole that increases the inner surface like the spiral valve does in some jawed vertebrates. The spiral valve in the latter develops by twisting the whole gut, while the lamprey typhlosole is confined to the mucous membrane of the intestines. The mucous membranes of hagfishes have a primitive typhlosole in the form of permanent zigzag ridges. This trait could be a primitive one, since it is also found in some sea squirts such as Ciona. The intestinal epithelia of lampreys also have ciliated cells, which have not been detected in hagfishes. Because ciliated intestines are also found in Chondrostei, lungfishes and the early stages of some teleosts, it is considered a primitive condition that has been lost in hagfishes.
Филогения
Мияшита және авторлардың еңбектерінен кейін, 2019 жыл.