Введение
Вид вируса
Вирус томатного кудрявого карлика (TBSV) – это вирус семейства тобусвирусов. Он был впервые обнаружен на томатах в 1935 году и в основном поражает овощные культуры, хотя обычно не рассматривается как экономически значимый патоген растений. В зависимости от растения-хозяина, TBSV вызывает задержку роста, мозаичность листьев и деформированные или отсутствующие плоды. Вирус, вероятно, сохраняется в почве в естественных условиях, но также может передаваться механически, например, через загрязненный инструмент для обрезки. TBSV использовался в качестве модельной системы в вирусологических исследованиях жизненного цикла растительных вирусов, особенно при экспериментальном заражении модельного растения Nicotiana benthamiana.
Диапазон хостов
В экспериментальных условиях TBSV имеет широкий круг хозяев и, по сообщениям, способен заражать более 120 видов растений, относящихся к 20 семействам. Однако в естественных условиях его распространение значительно уже и обычно ограничивается сельскохозяйственными овощами и декоративными растениями. Впервые вирус был обнаружен на растениях томата, а также зарегистрированы случаи его поражения яблони, артишока, вишни, винограда, хмеля и перца. Несмотря на значительные потери урожая томатов, он не считается экономически значимым патогеном. Тем не менее, TBSV является широко используемой модельной системой для изучения растительных вирусов, как правило, посредством экспериментального заражения Nicotiana benthamiana или Nicotiana clevelandii – родственников табака, в которых TBSV способен вызывать системную инфекцию. Важно отметить, что распространенная модельная культура Arabidopsis thaliana не является восприимчивой к этому вирусу.
Знаки
Признаки TBSV зависят от растения-хозяина. Местные инфекции могут вызывать некротические или хлоротические пятна. Системные инфекции могут приводить к карликовости, деформированным или отсутствующим плодам и поврежденным листьям; в сельскохозяйственных условиях урожайность может быть значительно снижена. Карликовый, "кустистый" вид томатных растений, на которых вирус был впервые обнаружен, и дал патогену его название. У некоторых растений-хозяев, особенно N. benthamiana, TBSV может вызывать летальный системный некроз.
Распространение и управление
TBSV широко распространен в Центральной и Западной Европе, Северной Африке, а также в Северной и Южной Америке.
Таксономия
TBSV относится к роду Tombusvirus в семействе Tombusviridae. И род, и семейство получили свои названия от аббревиатуры "tomato bushy stunt virus" (вирус кустистости томатов).
Структура
TBSV — это вирус без оболочки с икосаэдрическим капсидом T=3, состоящим из 180 субъединиц единственного белка капсида. Его структура была всесторонне изучена методом рентгеновской кристаллографии с конца 1950-х годов; его икосаэдрическая симметрия была впервые установлена структурным биологом Дональдом Каспаром, который также был пионером в изучении вируса табачной мозаики. Картограмма с почти атомным разрешением была получена в 1978 году исследовательской группой, в которую входил Стивен К. Харрисон.
Геном и белковый комплемент
TBSV — это одноцепочечный РНК-вирус положительной полярности с линейным геномом примерно в 4800 нуклеотидов. Геном содержит пять генов, кодирующих репликазу, состоящую из двух белков (p33 и p92), капсидный белок (обозначаемый CP или p41) и два дополнительных белка: подавитель РНК-интерференции p19 и белок транспорта p22. Геном содержит еще один потенциальный ген, называемый pX, с неизвестной функцией. Присутствие p19 необходимо для системной инфекции или для летальной инфекции у некоторых восприимчивых организмов; у экспериментального хозяина N. benthamiana, p19 в значительной степени обуславливает летальный системный некроз, являющийся результатом инфекции TBSV.