Вымерший маврикийский попугай Лофопситтакус

Введение

Вымерший попугай, эндемичный для Маврикия.

Ширококлювый попугай, или вороний попугай (Lophopsittacus mauritianus) — крупный вымерший попугай из семейства Psittaculidae. Он был эндемиком Маскаренского острова Маврикий. Впервые вид был упомянут как «индийский ворон» в судовых журналах голландцев, начиная с 1598 года. Известно лишь несколько кратких описаний современников и три изображения. Впервые он был научно описан по субфоссильной нижней челюсти в 1866 году, но эта находка не была соотнесена с более ранними упоминаниями до повторного открытия подробного эскиза 1601 года, который соответствовал как субфоссильным останкам, так и описаниям. Неясно, с каким другим видом он был наиболее тесно связан, однако он был классифицирован как представитель племени Psittaculini, вместе с другими маскаренскими попугаями. Он имел сходство с попугаем Родригеса (Necropsittacus rodricanus) и, возможно, был с ним близкородственным. Голова ширококлювого попугая была непропорционально большой по отношению к телу, а на лбу имелся отчетливый хохолок из перьев. У птицы был очень крупный клюв, сопоставимый по размеру с клювом гиацинтового ара, что позволяло ей раскалывать твердые семена. Его кости указывают на то, что у этого вида половой диморфизм по общему размеру и размеру головы был выражен сильнее, чем у любого современного попугая. Точная окраска неизвестна, но современное описание указывает на то, что оперение включало несколько цветов, в том числе синюю голову и, возможно, красное тело и клюв. Считается, что он летал не очень хорошо, но не был нелетающим. Вид вымер в конце XVII века из-за вырубки лесов, хищничества со стороны интродуцированных инвазивных видов и, возможно, охоты.

Таксономия

Самые ранние известные описания ширококлювого попугая были даны голландскими путешественниками во время Второй голландской экспедиции в Индонезию, возглавляемой голландским адмиралом Якобом Корнелисом ван Неком в 1598 году. Они встречаются в отчетах, опубликованных в 1601 году, которые также содержат первую иллюстрацию птицы, наряду с первым изображением додо. Описание к иллюстрации гласит: "5* Это птица, которую мы называли индийской вороной, более чем вдвое крупнее, чем попугайчики, двух или трех цветов". Голландские моряки, посетившие Маврикий, классифицировали ширококлювых попугаев отдельно от попугаев и называли их "Indische ravens" (переводится как "индийские вороны" или "индийские галки") без каких-либо полезных описаний, что приводило к путанице при изучении их журналов. Голландский художник Якоб Савери жил в доме в Амстердаме под названием "In de Indische Rave" (голландский эквивалент "в индийской вороне") до 1602 года, поскольку в то время голландские дома имели вывески вместо номеров. Хотя он и его брат, художник Роэлант Савери, не изображали этот вид, и, по-видимому, он не был вывезен с Маврикия, они могли читать о нем или слышать о нем от контактов последнего при дворе императора Рудольфа II (Роэлант изображал другие вымершие маврикийские виды в императорском зверинце). Британский натуралист Хью Эдвин Стрикленд в 1848 году отнес "индийских ворон" к роду рогоклювых Buceros, поскольку он интерпретировал выступ на лбу на иллюстрации 1601 года как рог. В XVII веке голландцы и французы также называли южноамериканских ара "индийскими воронами", а голландцы, французы и англичане в Ост-Индии использовали это название для рогоклювов. Британский путешественник сэр Томас Герберт назвал ширококлювого попугая "Cacatoes" (какаду) в 1634 году, с описанием "птицы, похожие на попугаев, свирепые и неукротимые", но натуралисты не поняли, что он имел в виду ту же самую птицу. Даже после того, как были найдены субокаменелости попугая, соответствующие описаниям, французский зоолог Эмиль Устале утверждал в 1897 году, что "индийская ворона" была рогоклювом, останки которого еще предстояло обнаружить. Маврикийский орнитолог Франс Стауб поддерживала эту идею вплоть до 1993 года. На острове никогда не находили останков рогоклювов, и за исключением одного вымершего вида из Новой Каледонии, рогоклювы не встречаются ни на одном из океанических островов. Первым известным физическим остатком ширококлювого попугая была субокаменелостная челюсть, собранная вместе с первой партией костей додо, найденных в болоте Маре-о-Сонж. Британский биолог Ричард Оуэн описал челюсть в 1866 году и определил, что она принадлежит к крупному виду попугаев, которому он дал биноминальное название Psittacus mauritianus. Этот холотипный образец сейчас утерян. Общее название "ширококлювый попугай" впервые использовал Оуэн в лекции 1866 года. В 1868 году, вскоре после того, как был заново открыт журнал 1601 года голландского судна Ост-Индской компании "Gelderland", немецкий орнитолог Германн Шлегель изучил в нем немаркированный эскиз пером и чернилами. Понимая, что рисунок, который приписывается голландскому художнику Йорису Юстенсу Лэрле, изображает попугая, описанного Оуэном, Шлегель установил связь со старыми описаниями из журнала. Поскольку его кости и гребень значительно отличаются от костей и гребня видов Psittacus, британский зоолог Альфред Ньютон отнес его к собственному роду в 1875 году, назвав его Lophopsittacus. Lophos – древнегреческое слово, означающее гребень, относящееся здесь к лобовому гребню птицы, а psittakos означает попугай. Позже больше окаменелостей было найдено Теодором Созье, а описано британскими орнитологами Эдвардом Ньютоном и Гансом Гадоу в 1893 году. Среди них были ранее неизвестные элементы, такие как грудина, бедренная кость, плюсневая кость и нижняя челюсть, которая была больше, чем первоначально описанная. В 1973 году, основываясь на останках, собранных французским натуралистом-любителем Луи Этьеном Тиру в начале XX века, британский орнитолог Дэниел Т. Холиоак отнес небольшого субокаменелостного маврикийского попугая к тому же роду, что и ширококлювый попугай, и назвал его Lophopsittacus bensoni. В 2007 году, на основе сравнения субокаменелостей и сопоставления со старыми описаниями маленьких серых попугаев, британский палеонтолог Джулиан Хьюм переклассифицировал его как вид в роде Psittacula и назвал его серым попугаем Тиру. Хьюм также идентифицировал череп, найденный Тиру, который первоначально был отнесен к попугаю Родригеса (Necropsittacus rodricanus), как принадлежащий ширококлювому попугаю, сделав его лишь вторым известным черепом этого вида.

The earliest known descriptions of the broad billed parrot were provided by Dutch travellers during the Second Dutch Expedition to Indonesia, led by the Dutch Admiral Jacob Cornelis van Neck in 1598. They appear in reports published in 1601, which also contain the first illustration of the bird, along with the first of a dodo. The description for the illustration reads: "5* Is a bird which we called the Indian Crow, more than twice as big as the parroquets, of two or three colours". The Dutch sailors who visited Mauritius categorised the broad billed parrots separately from parrots, and referred to them as "Indische ravens" (translated as either "Indian ravens" or "Indian crows") without accompanying useful descriptions, which caused confusion when their journals were studied. The Dutch painter Jacob Savery lived in a house in Amsterdam called "In de Indische Rave" (Dutch for "in the Indian raven") until 1602, since Dutch houses had signboards instead of numbers at the time. While he and his brother, the painter Roelant Savery, did not paint this species and it does not appear to have been transported from Mauritius, they may have read about it or heard about it from the latter's contacts in the court of Emperor Rudolf II (Roelant painted other extinct Mauritian species in the emperor's menagerie). The British naturalist Hugh Edwin Strickland assigned the "Indian ravens" to the hornbill genus Buceros in 1848, because he interpreted the projection on the forehead in the 1601 illustration as a horn. The Dutch and the French also referred to South American macaws as "Indian ravens" during the 17th century, and the name was used for hornbills by Dutch, French, and English speakers in the East Indies. The British traveller Sir Thomas Herbert referred to the broad billed parrot as "Cacatoes" (cockatoo) in 1634, with the description "birds like Parrats, fierce and indomitable", but naturalists did not realise that he was referring to the same bird. Even after subfossils of a parrot matching the descriptions were found, the French zoologist Emile Oustalet argued in 1897 that the "Indian raven" was a hornbill whose remains awaited discovery. The Mauritian ornithologist France Staub was in favour of this idea as late as 1993. No remains of hornbills have ever been found on the island, and apart from an extinct species from New Caledonia, hornbills are not found on any oceanic islands. The first known physical remain of the broad billed parrot was a subfossil mandible collected along with the first batch of dodo bones found in the Mare aux Songes swamp. The British biologist Richard Owen described the mandible in 1866 and identified it as belonging to a large parrot species, to which he gave the binomial name Psittacus mauritianus. This holotype specimen is now lost. The common name "broad billed parrot" was first used by Owen in a 1866 lecture. In 1868, shortly after the 1601 journal of the Dutch East India Company ship Gelderland had been rediscovered, the German ornithologist Hermann Schlegel examined an unlabelled pen and ink sketch in it. Realising that the drawing, which is attributed to the Dutch artist Joris Joostensz Laerle, depicted the parrot described by Owen, Schlegel made the connection with the old journal descriptions. Because its bones and crest are significantly different from those of Psittacus species, the British zoologist Alfred Newton assigned it to its own genus in 1875, which he called Lophopsittacus. Lophos is the Ancient Greek word for crest, referring here to the bird's frontal crest, and psittakos means parrot. More fossils were later found by Theodore Sauzier, and described by the British ornithologists Edward Newton and Hans Gadow in 1893. These included previously unknown elements such as the sternum (breast bone), femur, metatarsus, and a lower jaw larger than the one that was originally described. In 1973, based on remains collected by the French amateur naturalist Louis Etienne Thirioux in the early 20th century, the British ornithologist Daniel T. Holyoak placed a small subfossil Mauritian parrot in the same genus as the broad billed parrot and named it Lophopsittacus bensoni. In 2007, on the basis of a comparison of subfossils, and correlated with old descriptions of small grey parrots, the British palaeontologist Julian Hume reclassified it as a species in the genus Psittacula and called it Thirioux's grey parrot. Hume also reidentified a skull found by Thirioux that was originally assigned to the Rodrigues parrot (Necropsittacus rodricanus) as belonging to the broad billed parrot instead, making it only the second skull known of this species.

Эволюция

Таксономическое положение ширококлювого попугая остается неопределенным. Учитывая его крупные челюсти и другие остеологические признаки, Ньютон и Гадоу в 1893 году полагали, что он тесно связан с попугаем Родригеса, но не смогли установить, принадлежат ли оба вида к одному роду, поскольку хохолок был известен только у последнего. В 1987 году британский орнитолог Грэм С. Коулз пришел к выводу, что их черепа слишком различаются, чтобы считать их близкими родственниками. Многие эндемичные птицы Маскаренских островов, включая додо, произошли от южноазиатских предков, и британский эколог Энтони С. Чек и Юм предположили, что это может относиться и ко всем попугаям этого региона. В плейстоцене уровень моря был ниже, что позволяло видам колонизировать некоторые тогда менее изолированные острова. Хотя большинство вымерших видов попугаев Маскарен изучены недостаточно хорошо, субфоссильные останки свидетельствуют о том, что у них были общие черты, такие как увеличенные головы и челюсти, редуцированные грудные кости и крепкие кости ног. Юм предположил, что у них есть общее происхождение в радиации трибы Psittaculini, основываясь на морфологических особенностях и на том факте, что попугаи из этой группы смогли колонизировать многие изолированные острова в Индийском океане. Psittaculini могли проникать в этот регион несколько раз, поскольку многие виды были настолько специализированными, что могли значительно эволюционировать на островах-горячих точках до того, как Маскаренские острова появились из моря.

Описание

У широкогоклювого попугая была непропорционально большая голова и челюсти, а череп был сплющен сверху вниз, в отличие от других попугаев Маскаренских островов. Гребни на черепе указывают на то, что его отличительный лобовой гребень из перьев был прочно прикреплен, и что птица, в отличие от какаду, не могла поднимать или опускать его. Ширина заднего края симфиза нижней челюсти (места соединения двух половин нижней челюсти) указывает на то, что челюсти были относительно широкими. Набросок 1601 года был изучен в 2003 году Хьюмом, который сравнил отделку чернилами с первоначальным карандашным наброском и обнаружил, что последний содержал несколько дополнительных деталей. Карандашный набросок изображает гребень как пучок округлых перьев, прикрепленных к передней части головы у основания клюва, а также округлые крылья с длинными маховыми перьями первого порядка, большими вторичными маховыми перьями и слегка раздвоенным хвостом, при этом два центральных пера длиннее остальных. Отчет 1602 года голландского моряка Рейера Корнелиса традиционно интерпретировался как единственное современное упоминание о различиях в размерах среди широкогоклювых попугаев, в котором перечислялись "большие и маленькие индийские вороны" среди животных острова. Полная расшифровка оригинального текста была опубликована только в 2003 году, и показала, что запятая была ошибочно поставлена в английском переводе; "большие и маленькие" относились не к "индийским воронам", а к "полевым курам", возможно, к красной пастушку и более мелкой пастушку Чека.

Возможное окрашивание

Была некоторая путаница в окраске широкозубого попугая. В отчете о путешествии ван Нека 1598 года, опубликованном в 1601 году, содержалась первая иллюстрация попугая с подписью, указывающей, что у птицы было «два или три цвета». Последнее упоминание о птице и единственное упоминание о конкретных цветах принадлежит немецкому проповеднику Иоганну Кристиану Хоффману, датированное 1673–75 годами:

Несмотря на упоминание нескольких цветов, авторы, такие как британский натуралист Уолтер Ротшильд, утверждали, что журнал Гелдерланда описывал птицу как полностью голубо-серую, и она была восстановлена в таком виде в книге Ротшильда 1907 года «Вымершие птицы». Исследование журнала, проведенное Хьюмом в 2003 году, выявило лишь описание додо. Он предположил, что отчетливо изображенная лицевая маска могла представлять собой отдельный цвет. Хьюм предположил в 1987 году, что помимо размерного диморфизма, полы могли иметь различную окраску, что объяснило бы некоторые расхождения в старых описаниях. Голова, очевидно, была голубой, и в 2007 году Хьюм предположил, что клюв мог быть красным, а остальное оперение – сероватым или черноватым, что также встречается у других представителей Psittaculini. В 2015 году был опубликован перевод отчета голландского солдата Йоханнеса Преториуса о его пребывании на Маврикии (с 1666 по 1669 год), в котором он описывал птицу как «очень красиво окрашенную». Соответственно, Хьюм переосмыслил рассказ Хоффмана и предположил, что птица могла быть ярко окрашена с красным телом, синей головой и красным клювом; в статье птица была проиллюстрирована именно так. Возможно, иризирующие или глянцевые перья, меняющие внешний вид в зависимости от угла освещения, также могли создавать впечатление, что у нее было еще больше цветов. Австралийский орнитолог Джозеф М. Форшоу в 2017 году согласился с тем, что клюв был красным (по крайней мере, у самцов), но интерпретировал рассказ Хоффмана как указывающий на более приглушенную красновато-коричневую окраску в целом, с бледно-голубовато-серой головой, подобной окраске попугаев Маскарен.

Диета

Виды, морфологически схожие с ширококлювым попугаем, такие как гиацинтовый ара и пальмовый какаду, могут дать представление о его экологии. Анодорхинхские ара, которые обычно обитают на земле, питаются очень твердыми пальмовыми орехами. На Маврикии многие виды пальм и пальмовидных растений производят твердые семена, которые, возможно, употреблял в пищу ширококлювый попугай, включая Latania loddigesii, Mimusops maxima, Sideroxylon grandiflorum, Diospyros egrettorium и Pandanus utilis. Ширококлювый попугай и другие вымершие птицы Маскаренского архипелага, такие как додо и родригский одинокий попугай, могли доставать семена только с небольшой высоты и, следовательно, вероятно, были важными распространителями семян, способными разрушать самые крупные семена маскаренской флоры. На основании рентгенограмм Холиоак утверждал, что нижняя челюсть ширококлювого попугая была слабо развита, и предположил, что он питался мягкими фруктами, а не твердыми семенами. В качестве доказательства он указал на широкое расстояние между внутренними трабекулами, широкую верхнюю челюсть при узком нёбе, а также на отсутствие сохранившегося верхнего клюва, что он объяснил его хрупкостью. Однако британский орнитолог Джордж А. Смит отметил, что четыре рода, которые Холиоак использовал в качестве примеров попугаев с "сильными челюстями" на основании рентгенограмм – Cyanorhamphus, Melopsittacus, Neophema и Psephotus – на самом деле имеют слабые челюсти в жизни, и что морфологические признаки, указанные Холиоаком, не свидетельствуют о силе. Хьюм в 2007 году указал на то, что морфология нижней челюсти ширококлювого попугая сопоставима с морфологией нижней челюсти самого крупного из ныне живущих попугаев – гиацинтового ара, который легко раскалывает пальмовые орехи. Следовательно, вероятно, что ширококлювый попугай питался аналогичным образом. Бразильский орнитолог Карлос Ямасита в 1997 году предположил, что ара когда-то зависели от ныне вымершей южноамериканской мегафауны для поедания фруктов и распространения семян, а затем стали полагаться на домашний скот для этой цели. Аналогично, в Австралазии пальмовый какаду питается непереваренными семенами из помета казуаров. Ямасита также предположил, что обильные черепахи Cylindraspis и додо выполняли ту же функцию на Маврикии, и что ширококлювый попугай, с клювом, похожим на клюв ара, зависел от них для получения очищенных семян.

Species that are morphologically similar to the broad billed parrot, such as the hyacinth macaw and the palm cockatoo, may provide insight into its ecology. Anodorhynchus macaws, which are habitual ground dwellers, eat very hard palm nuts. Many types of palms and palm like plants on Mauritius produce hard seeds that the broad billed parrot may have eaten, including Latania loddigesii, Mimusops maxima, Sideroxylon grandiflorum, Diospyros egrettorium, and Pandanus utilis. The broad billed parrot and other extinct Mascarene birds, such as the dodo and the Rodrigues solitaire could only reach seeds at low heights, and were therefore probably important seed dispeersers, able to destroy the largest seeds among the Mascarene flora. On the basis of radiographs, Holyoak claimed that the mandible of the broad billed parrot was weakly constructed and suggested that it would have fed on soft fruits rather than hard seeds. As evidence, he pointed out that the internal trabeculae were widely spaced, that the upper bill was broad whereas the palatines were narrow, and the fact that no preserved upper rostrum had been discovered, which he attributed to its delicateness. The British ornithologist George A. Smith, however, pointed out that the four genera Holyoak used as examples of "strong jawed" parrots based on radiographs, Cyanorhamphus, Melopsittacus, Neophema and Psephotus, actually have weak jaws in life, and that the morphologies cited by Holyoak do not indicate strength. Hume pointed out in 2007 that the mandible morphology of the broad billed parrot is comparable to that of the largest living parrot, the hyacinth macaw, which cracks open palm nuts with ease. It is therefore probable that the broad billed parrot fed in the same manner. The Brazilian ornithologist Carlos Yamashita suggested in 1997 that macaws once depended on now extinct South American megafauna to eat fruits and excrete the seeds, and that they later relied on domesticated cattle to do this. Similarly, in Australasia the palm cockatoo feeds on undigested seeds from cassowary droppings. Yamashita also suggested that the abundant Cylindraspis tortoises and dodos performed the same function on Mauritius, and that the broad billed parrot, with its macaw like beak, depended on them to obtain cleaned seeds.

Исчезновение

Хотя Маврикий и ранее посещали арабские суда в Средние века и португальские корабли с 1507 по 1513 год, они не основывали на острове поселений. Голландская империя приобрела остров в 1598 году, переименовав его в честь голландского штатгальтера Мориса Нассау, и с тех пор он использовался для снабжения торговых судов Голландской Ост-Индской компании. Голландских моряков, посещавших Маврикий начиная с 1598 года, фауна интересовала главным образом с гастрономической точки зрения.