Полярные тельца: формирование, роль и влияние на зиготу.

Введение

Побочный продукт оогенеза

Полярное тельце — это небольшая гаплоидная клетка, которая формируется одновременно с яйцеклеткой в процессе оогенеза, но, как правило, не способна к оплодотворению. Свое название получило из-за своего полярного расположения в яйцеклетке. Когда определенные диплоидные клетки у животных подвергаются цитокинезу после мейоза для образования яйцеклеток, они иногда делятся неравномерно. Большая часть цитоплазмы направляется в одну дочернюю клетку, которая становится яйцеклеткой, а меньшие полярные тельца получают лишь небольшое количество цитоплазмы. Они часто погибают и распадаются посредством апоптоза, но в некоторых случаях сохраняются и могут играть важную роль в жизненном цикле организма.

Близнецы

Полярное сближение тел – это гипотетическая форма двойничества в мейозе, при которой одно или несколько полярных тел не распадаются и оплодотворяются сперматозоидами. Двойничество могло бы произойти, в принципе, если бы яйцеклетка и полярное тело были оплодотворены отдельными сперматозоидами. Однако, даже если происходит оплодотворение, дальнейшее развитие обычно не наступает, поскольку зигота, образованная в результате слияния сперматозоида и полярного тела, не будет обладать достаточным количеством цитоплазмы или запасов питательных веществ для обеспечения развивающегося эмбриона. Полярные тела были впервые описаны в 1824 году Карусом у гастропод, но их роль не была прояснена до работ Бучли в 1875 году, Гиарда в 1876 году и, наконец, Гертвига в 1877 году. Эти структуры часто путали с фрагментами яйцеклеток или вытолкнутыми массами желтка, но в конечном итоге их стали называть телами направления (или Richtungskörper), термин, подразумевающий место, где начинаются деления созревания. Распространенные названия «полоциты» и «полярные тела» происходят от их полярного положения в яйцеклетках. Полярные тела служат для элиминации половины диплоидного хромосомного набора, образованного в результате мейотического деления в яйцеклетке, оставляя после себя гаплоидную клетку. Для образования полярных тел клетка должна делиться асимметрично, что стимулируется бороздкообразованием (образованием углубления) вблизи определенной точки на клеточной мембране. Присутствие хромосом индуцирует формирование актомиозиновой кортикальной шапки, кольцевой структуры миозина II и набора веретена деления, вращение которого способствует инвагинации на краю клеточной мембраны и отделяет полярное тело от яйцеклетки. Ошибки мейоза могут приводить к анеуплоидии в полярных телах, что в большинстве случаев приводит к образованию анеуплоидной зиготы. Ошибки могут возникать во время любого из двух мейотических делений, производящих каждое полярное тело, но они более выражены, если происходят во время формирования первого полярного тела, поскольку формирование первого полярного тела влияет на хромосомный состав второго. Например, предразделение (разделение хроматид перед анафазой) в первом полярном теле может индуцировать образование анеуплоидного полярного тела. Следовательно, формирование первого полярного тела является особенно важным фактором в формировании здоровой зиготы. Однако, хромосомно аномальные полярные тела не гарантируют развитие аномальной зиготы. Эуплоидная зигота может быть получена, если анеуплоидия является взаимной: одно полярное тело имеет дополнительную хромосому, а другому не хватает той же хромосомы (см. также унипарентальную дисомию). Если дополнительная хромосома поглощается полярным телом, а не передается в ооцит, можно избежать трисомии. Неясно, является ли это случайным событием или каким-то образом подвергается влиянию микроокружения. По крайней мере, в одном случае эта эуплоидная зигота была прослежена в процессе развития до рождения здорового ребенка с нормальным набором хромосом.

Polar body twinning is a hypothesized form of twinning in meiosis, where one or more polar bodies do not disintegrate and are fertilized by sperm. Twinning would occur, in principle, if the egg cell and a polar body were both fertilized by separate sperms. However, even if fertilization occurs, further development would usually not occur because the zygote formed by the fusion of the sperm and polar body would not have enough cytoplasm or stored nutrients to feed the developing embryo. Polar bodies were first reported in 1824 by Carus in gastropods, but their role was not clarified until the work of Butschli in 1875, Giard in 1876, and finally Hertwig in 1877. These structures were often confused with egg fragments or expelled yolk masses, but were eventually referred to as directional bodies (or Richtungskörper), a term implying the place where the maturation divisions start. The common names "polocytes" and "polar bodies" derive from their polar position in the eggs. Polar bodies serve to eliminate one half of the diploid chromosome set produced by meiotic division in the egg, leaving behind a haploid cell. To produce the polar bodies, the cell must divide asymmetrically, which is fueled by furrowing (formation of a trench) near a particular point on the cell membrane. The presence of chromosomes induces the formation of an actomyosin cortical cap, a myosin II ring structure and a set of spindle fibers, the rotation of which promotes invagination at the edge of the cell membrane and splits the polar body away from the oocyte. Meiotic errors can lead to aneuploidy in the polar bodies, which, in the majority of cases, produces an aneuploid zygote. Errors can occur during either of the two meiotic divisions that produce each polar body, but are more pronounced if they occur during the formation of the first polar body, because the formation of the first polar body influences the chromosomal makeup of the second. For example, predivision (the separation of chromatids before anaphase) in the first polar body can induce the formation of an aneuploid polar body. Therefore, the formation of the first polar body is an especially important factor in forming a healthy zygote. However, chromosomally abnormal polar bodies are not guaranteed to induce the development of an abnormal zygote. A euploid zygote can be produced if the aneuploidy is reciprocal: one polar body has an extra chromosome and the other lacks the same chromosome (see also uniparental disomy). If the extra chromosome is absorbed into a polar body rather than being passed into the oocyte, trisomy can be avoided. Whether this is a chance event or is some way influenced by the microenvironment is unclear. In at least one case, this euploid zygote has been traced through development to birth as a healthy child with a normal chromosome count.

Медицинские применения

Биопсия полярного тельца – это взятие образца полярного тельца яйцеклетки. После взятия образца полярного тельца последующий анализ может быть использован для прогнозирования жизнеспособности яйцеклетки и вероятности наступления беременности, а также для оценки будущего здоровья ребенка, рожденного в результате этой беременности. Последнее применение делает этот метод разновидностью преимплантационной генетической диагностики (ПГД). По сравнению с биопсией бластоцисты, биопсия полярного тельца потенциально может быть менее дорогостоящей, вызывать меньше побочных эффектов и быть более чувствительной в выявлении аномалий.