Введение
Вид ассидиана *Ciona intestinalis* (иногда известный под общим названием вазовый туникат) – ассидиан (морской шприц), туникат с очень мягкой туникой. Его латинское название буквально означает «столб кишечника», что отражает тот факт, что его тело представляет собой мягкий, полупрозрачный столб, напоминающий массу кишечника, растущую из скалы. Это космополитический вид, широко распространенный по всему миру. С момента описания этого вида Линнеем, *Ciona intestinalis* используется в качестве модельного беспозвоночного хордата в биологии развития и геномике. Исследования, проведенные в период с 2005 по 2010 год, показали, что существует как минимум два, возможно, четыре родственных вида. В последнее время было установлено, что один из этих видов уже был описан как *Ciona robusta*. В результате антропогенного воздействия этот вид инвазировал различные регионы мира и известен как инвазивный вид. Хотя Линней первоначально классифицировал этот вид как моллюска, Александр Ковалевский обнаружил личиночную стадию, похожую на головастика, в процессе развития, которая демонстрирует сходство с позвоночными. Современные молекулярно-филогенетические и филогеномные исследования подтверждают, что морские асцидии являются ближайшими беспозвоночными родственниками позвоночных. Полный геном этого вида был секвенирован на образце, полученном в заливе Half Moon Bay (Калифорния, США), и показал очень небольшой размер генома – менее 1/20 генома человека, – но содержит ген, соответствующий почти каждой группе генов у позвоночных.
Ciona intestinalis (sometimes known by the common name of vase tunicate) is an ascidian (sea squirt), a tunicate with very soft tunic. Its Latin name literally means "pillar of intestines", referring to the fact that its body is a soft, translucent column like structure, resembling a mass of intestines sprouting from a rock. It is a globally distributed cosmopolitan species. Since Linnaeus described the species, Ciona intestinalis has been used as a model invertebrate chordate in developmental biology and genomics. Studies conducted between 2005 and 2010 have shown that there are at least two, possibly four, sister species. More recently it has been shown that one of these species has already been described as Ciona robusta. By anthropogenic means, the species has invaded various parts of the world and is known as an invasive species. Although Linnaeus first categorised this species as a kind of mollusk, Alexander Kovalevsky found a tadpole like larval stage during development that shows similarity to vertebrates. Recent molecular phylogenetic studies as well as phylogenomic studies support that sea squirts are the closest invertebrate relatives of vertebrates. Its full genome has been sequenced using a specimen from Half Moon Bay in California, US, showing a very small genome size, less than 1/20 of the human genome, but having a gene corresponding to almost every family of genes in vertebrates.
Описание
Ciona intestinalis – одиночный туникат с цилиндрическим, мягким, желатинообразным телом, длиной до указанной выше. Окраска тела и окраска дистальных концов сифонов – основные внешние признаки, позволяющие различать близкородственные виды в составе комплекса видов. Тело Ciona имеет форму мешка и покрыто туникой, являющейся секретом эпидермальных клеток. Тело прикрепляется к постоянному основанию, расположенному на заднем конце, а на противоположном конце находятся два отверстия – ротовой и предсердный сифоны. Вода поступает в асцидию через ротовой (оральный) сифон и выводится из предсердия через предсердный сифон (клоаку).
Экология
Ciona intestinalis – гермафродит, но не способна к самооплодотворению. Яйца и сперматозоиды, после высвобождения, могут оставаться в толще воды от 1 до 2 дней, а личинки свободно плавают от 2 до 10 дней. Ciona intestinalis считается инвазивным видом и образует плотные скопления на любых плавучих или затопленных субстратах, особенно на искусственных сооружениях, таких как сваи, оборудование для аквакультуры, поплавки и корпуса судов, в нижней приливной и субприливной зонах. Она часто растет совместно с другими обрастающими организмами или на них. Считается, что распространение в новые районы происходит главным образом за счет обрастания корпусов судов. Поскольку личинки могут жить до 10 дней, этот вид также может переноситься с помощью сброса балластных или трюмных вод. Чтобы избежать потенциального воздействия C. intestinalis и ее интродукции в новые среды обитания, большинство ведомств рекомендуют рыбакам и сборщикам моллюсков избегать перемещения собранных моллюсков и рыболовных снастей в другие районы, а также тщательно сушить снасти перед перемещением и осматривать корпуса судов. Они также рекомендуют, при необходимости, тщательно очищать их, дезинфицировать отбеливателем или уксусом и высушивать перед перемещением в другие районы. Ведомства также рекомендуют утилизировать любые организмы, удаленные с корпусов судов или снастей, на суше и сбрасывать трюмные воды на сушу или дезинфицировать их.
Половое размножение
Ciona intestinalis – гермафродит, который выпускает сперматозоиды и яйцеклетки в окружающую морскую воду почти одновременно. C. intestinalis самостерильна, и поэтому используется в исследованиях механизма самонесовместимости. Считается, что молекулы распознавания «свой/чужой» играют ключевую роль в процессе взаимодействия между сперматозоидами и вителлиновой оболочкой яйцеклетки. По-видимому, распознавание «свой/чужой» у асцидий, таких как C. intestinalis, механически сходно с системами самонесовместимости у цветковых растений.
Сигнализация сотовой связи
В морской аскадии C. intestinalis каннабиноидные рецепторы типов CB1 и CB2 обнаруживаются в аксонах, что указывает на древнюю роль каннабиноидных рецепторов как аксональных регуляторов нейронной передачи сигналов.
Генетика
Ciona intestinalis была одним из первых животных, геном которого был полностью секвенирован в 2002 году. У неё относительно небольшой геном (около 160 Мб), состоящий из 14 пар хромосом и содержащий примерно 16 000 генов.
Гены Хокс
В ходе анализа черновика генома было идентифицировано девять генов Hox: Ci Hox1, 2, 3, 4, 5, 6, 10, 12 и 13.
GEVI
Большинство генетически закодированных индикаторов напряжения основаны на чувствительном к напряжению домене *C. intestinalis* (Ci VSD).
Трансферрин
Существует один ортолог трансферрина, значительно отличающийся от таковых у позвоночных моделей, и еще более отличающийся от хордовых, не относящихся к позвоночным.
Метаболизм каротиноидов
Ретинольная дегидрогеназа CiRdh10 описана в работе Belyaeva et al., 2015.