Введение
Книдоцит (также известный как книдобласт) — это взрывная клетка, содержащая одну крупную секреторную органеллу, называемую книдоцистом (также известную как книда (книды)), способную наносить жалящие удары другим организмам. Наличие этой клетки определяет тип Cnidaria (кораллы, морские анемоны, гидры, медузы и т. д.). Книды используются для захвата добычи и защиты от хищников. Книдоцит выбрасывает структуру, содержащую токсин внутри книдоциста, что и вызывает жалящие удары книдарий. Книдоциты — это клетки однократного использования, требующие постоянного обновления.
A cnidocyte (also known as a cnidoblast) is an explosive cell containing one large secretory organelle called a cnidocyst (also known as a cnida (: cnidae)) that can deliver a sting to other organisms. The presence of this cell defines the phylum Cnidaria (corals, sea anemones, hydrae, jellyfish, etc.). Cnidae are used to capture prey and as a defense against predators. A cnidocyte fires a structure that contains a toxin within the cnidocyst; this is responsible for the stings delivered by a cnidarian. Cnidocytes are single use cells that need to be continuously replaced.
Структура и функция
Каждая cnidocyte содержит органеллу, называемую cnida, cnidocyst, nematocyst, ptychocyst или spirocyst. Эта органелла состоит из капсулы округлой формы, к которой прикреплена скрученная полая трубчатая структура. Незрелый cnidocyte называется cnidoblast или nematoblast. Внешняя сторона клетки имеет волосковидный триггер, называемый cnidocil, который является механо- и хеморецептором. При активации триггера стержень трубки cnidocyst выбрасывается, а в случае проникающего nematocyst, с силой выбрасываемая трубка проникает в организм-жертву. Этот выброс занимает несколько микросекунд и способен достигать ускорения около 40 000 g. Исследования 2006 года показывают, что процесс происходит всего за 700 наносекунд, достигая тем самым ускорения до 5 410 000 g. После проникновения токсическое содержимое nematocyst вводится в организм-жертву, что позволяет сидячему cnidarian захватить обездвиженную добычу. Недавно у двух видов морских анемонов (Nematostella vectensis и Anthopleura elegantissima) было показано, что белок нейротоксина типа I Nv1 локализуется в клетках эктодермальных желез в щупальцах, рядом с, но не внутри, nematocytes. При контакте с ракообразным, nematocytes выбрасываются и проникают в добычу, а Nv1 массово секретируется в межклеточную среду близлежащими железистыми клетками, что указывает на другой путь проникновения токсинов.
Состав капсулы "Книдоциты"
Капсула книдоцита состоит из новых генов, специфичных для кишечнополостных, которые объединяют известные белковые домены. Гены миниколлагена являются одним из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также полипролиновые и домены, богатые цистеином. Тримеры миниколлагеновых белков собираются посредством своего терминального домена, богатого цистеином, формируя высокоорганизованные и жесткие надстройки. Полимеры миниколлагена 1 Ncol 1 собираются на внутренней оболочке, а внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (Nematocyst Outer Wall Antigen). Нематогалектин, миниколлаген Ncol 15 и хондроитин – новые белки, используемые для построения ствола трубки. В проникающих книдоцитах новый белок используется для формирования шипов, расположенных у основания ствола.
Развитие клиноцитов
Книдоциты – это клетки однократного использования, которые нуждаются в непрерывном восполнении на протяжении всей жизни животного, при этом способы их обновления различаются у разных видов.
Способы продления
В полипах гидры книдоциты дифференцируются из специфической популяции стволовых клеток – интерстициальных клеток (клеток I), расположенных в колонне тела. Развивающиеся нематоциты сначала проходят несколько раундов митоза без цитокинеза, формируя гнезда нематобластов, содержащие 8, 16, 32 или 64 клетки. После этой фазы расширения нематобласты развивают свои капсулы. Гнезда распадаются на отдельные нематоциты после завершения формирования капсулы. У антозойной морской анемоны *Nematostella vectensis* считается, что нематоциты развиваются по всему телу из эпителиальных предшественников. Кроме того, единый регуляторный ген, кодирующий фактор транскрипции ZNF845, также известный как CnZNF1, стимулирует развитие книдоцита и подавляет развитие нейрона, продуцирующего RFamide. Этот ген эволюционировал у примитивных кишечнополостных путем перетасовки доменов. Один из представителей этого семейства, морская оса *Chironex fleckeri*, по данным Австралийского института морских наук, "считается самым ядовитым морским животным, известным науке". Он может вызывать у людей невыносимую боль, иногда приводящую к смерти. Другие кишечнополостные, такие как медуза *Cyanea capillata* ("Львиная грива", прославленная Шерлоком Холмсом) или сифонофор *Physalia physalis* (португальский кораблик, "Bluebottle"), могут наносить чрезвычайно болезненные и иногда смертельные ожоги. С другой стороны, агрегирующие морские анемоны могут обладать наименьшей интенсивностью ожога, возможно, из-за неспособности нематоцист проникать в кожу, вызывая ощущение, похожее на прикосновение к липкой карамели. Помимо питания и защиты, морские анемоны и коралловые колонии используют книдоциты, чтобы жалить друг друга, защищая или завоевывая пространство. Несмотря на эффективность в отношениях хищник-жертва, существует эволюционный компромисс, поскольку ядовитые системы кишечнополостных, как известно, снижают их репродуктивную пригодность и общий рост. Яд животных, таких как кишечнополостные, скорпионы и пауки, может быть видоспецифичным. Вещество, слабо токсичное для человека или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Эта специфичность используется для создания новых лекарств, биоинсектицидов и биопестицидов. Животные типа гребневики ("морские гусиные ягоды" или "гребневики") прозрачны и желеобразны, но не имеют нематоцист и безвредны для человека. Некоторые виды морских слизней, такие как эолиды, способны к клептокинидии (в дополнение к клептопластии), при которой они накапливают нематоцисты переваренной добычи на кончиках своих церат.