Введение

Род кишечнополостных водных животных

Автоматическая таксономическая таблица
| изображение = Hydra Foto.jpg
| подпись к изображению = Почкование гидры
| авторитет родителя = Dana, 1846
| таксон = Гидра
| авторитет = Linnaeus, 1758
| ранги подразделений = Виды
| ссылка на подразделение = Род был назван Линнеем в 1758 году в честь Гидры, многоголового чудовища из мифов, побежденного Гераклом, поскольку, когда у животного отрезается часть, она регенерирует, подобно головам мифической Гидры. Биологи особенно интересуются гидрой из-за ее способности к регенерации; они, по-видимому, не умирают от старости или вообще не стареют.

Морфология

Гидра имеет трубчатое, радиально-симметричное тело длиной до когда оно вытянуто, закрепленное простой приклеивающейся ножкой, известной как базальный диск. Клетки желез в базальном диске выделяют липкую жидкость, которая обуславливает ее адгезивные свойства. На свободном конце тела находится ротовое отверстие, окруженное от одного до двенадцати тонких, подвижных щупалец. Каждое щупальце, или книда (множественное число: книды), покрыто высокоспециализированными жалящими клетками, называемыми книдоцитами. Книдоциты содержат специализированные структуры, называемые нематоцистами, которые выглядят как миниатюрные лампочки с закрученной нитью внутри. На узком внешнем крае книдоцита находится короткий чувствительный волосок, называемый книдоцил. При контакте с добычей содержимое нематоцисты взрывообразно выбрасывается, выпуская стреловидную нить, содержащую нейротоксины, в то, что спровоцировало выброс. Это может парализовать добычу, особенно если выбрасываются сотни нематоцистов. Гидра имеет два основных слоя тела, что делает ее "диплобластом". Слои разделены мезоглеей – веществом, похожим на гель. Внешний слой называется эпидермисом, а внутренний – гастродермисом, поскольку он выстилает желудок. Клетки, составляющие эти два слоя тела, относительно просты. Гидрамацин – это бактерицид, недавно обнаруженный у гидры; он защищает внешний слой от инфекции. Одна гидра состоит из 50 000–100 000 клеток, которые включают три специфические популяции стволовых клеток, создающих множество различных типов клеток. Эти стволовые клетки постоянно обновляются в теле. У гидры на теле есть две важные структуры: "голова" и "нога". Если гидру разрезать пополам, каждая половина регенерирует и образует маленькую гидру; "голова" регенерирует "ногу", а "нога" – "голову". Если гидру разрезать на множество сегментов, то средние сегменты формируют как "голову", так и "ногу". Дыхание и выделение происходят путем диффузии по всей поверхности эпидермиса, а более крупные продукты выделения выводятся через рот.

Движение и передвижение

Если гидра встревожена или подвергается нападению, щупальца могут втягиваться в маленькие почки, а сам столб тела – сжиматься до маленькой желатиновой сферы. Гидры обычно реагируют одинаково, независимо от направления стимула, что, вероятно, связано с простотой их нервных сетей. Гидры обычно ведут сидячий образ жизни, но иногда довольно легко перемещаются, особенно во время охоты. У них есть два различных способа передвижения – «петля» и «кувырок». Они достигают этого, наклоняясь и прикрепляясь ртом и щупальцами к субстрату, а затем перемещая подиальную ножку, которая обычно служит для прикрепления; этот процесс называется «петлей». При «кувырке» тело наклоняется и находит новое место прикрепления подиальной ножкой. С помощью этих процессов – «петли» или «кувырка» – гидра может переместиться на несколько дюймов (около 100 мм) в день. Гидры также могут перемещаться посредством амебовидных движений основания или отрываясь от субстрата и уплывая по течению.

Репродукция и жизненный цикл

Большинство видов гидры не имеют системы полового размножения. Вместо этого, при достаточном количестве пищи, многие гидры размножаются бесполым путем почкованием. Почки формируются из стенок тела, растут в миниатюрных особей и отрываются, достигнув зрелости. При хорошем питании у гидры может образовываться новая почка каждые два дня. В суровых условиях, часто перед зимой или при недостатке пищи, у некоторых гидр происходит половое размножение. В стенках тела развиваются либо яичники, либо семенники. Семенники выделяют в воду свободноплавающие гаметы, которые могут оплодотворить яйцеклетку в яичнике другой особи. Оплодотворенные яйца выделяют прочную внешнюю оболочку, и, когда взрослая особь погибает (от голода или холода), эти покоящиеся яйца опускаются на дно озера или пруда в ожидании благоприятных условий, после чего из них вылупляются личинки гидры. Некоторые виды гидры, такие как Hydra circumcincta и Hydra viridissima, являются гермафродитами и могут одновременно производить как семенники, так и яичники. Многие представители гидрозоидных проходят через изменение тела от полипа к взрослой форме, называемой медузой, которая обычно является стадией жизни, когда происходит половое размножение, но гидра не переходит за пределы стадии полипа.

Кормление

Гидра питается преимущественно водными беспозвоночными, такими как дафнии и циклопы. Во время кормления гидра вытягивает свое тело до максимальной длины, а затем медленно разворачивает свои щупальца. Несмотря на простое строение, щупальца гидры обладают исключительной растяжимостью и могут быть в четыре-пять раз длиннее тела. После полного развертывания щупальца медленно маневрируют в поисках подходящей добычи. При контакте нематоцисты на щупальцах выпускают стрекательные клетки в добычу, а само щупальце обвивается вокруг нее. Большинство щупалец принимают участие в атаке в течение 30 секунд, чтобы обездвижить сопротивляющуюся добычу. В течение двух минут щупальца окружают добычу и направляют ее в открытое ротовое отверстие. В течение десяти минут добыча оказывается поглощенной в полости тела, и начинается пищеварение. Гидра способна значительно растягивать стенки своего тела. Поведение гидры при питании демонстрирует сложность кажущейся простой нервной системы. Некоторые виды гидры находятся в симбиотических отношениях с различными типами одноклеточных водорослей. Гидра защищает водоросли от хищников, а взамен фотосинтетические продукты водорослей служат гидре источником питания и даже способствуют поддержанию ее микробиома.

Измерение реакции на кормление

Реакция на питание у гидры индуцируется глутатионом (в особенности в восстановленной форме, как ГСГ), высвобождаемым из поврежденных тканей раненой добычи. Существует несколько общепринятых методов количественной оценки реакции на питание. В одних из них измеряется продолжительность времени, в течение которого рот остается открытым. Другие методы основаны на подсчете количества гидр в небольшой популяции, демонстрирующих реакцию на питание после добавления глутатиона. Недавно был разработан новый метод измерения реакции на питание у гидры. В этом методе линейное двумерное расстояние между кончиком щупальца и ртом гидры показало себя как прямая мера интенсивности реакции на питание. Метод был валидирован с использованием модели голодания, поскольку известно, что голодание усиливает реакцию на питание у гидры.

Регенерация тканей

Гидры подвергаются морфалаксии (регенерации тканей) при повреждении или рассечении. Обычно гидры размножаются почкованием, отпочковывая целую новую особь; почка формируется примерно на двух третях длины тела. Если гидру разрезать пополам, каждая половина регенерирует и образует маленькую гидру: "голова" регенерирует "ногу", а "нога" – "голову". Эта регенерация происходит без деления клеток. Если гидру нарезать на множество сегментов, средние сегменты формируют как "голову", так и "ногу". Доказательства существования этих градиентов были получены в начале 1900-х годов в ходе экспериментов по пересадке тканей. Ингибиторы обоих градиентов оказались важными для блокирования формирования почек. Почки формируются в области, где градиенты как для головы, так и для ноги низкие.

Невозрастание

Даниэль Мартинес утверждал в статье 1998 года в журнале "Экспериментальная геронтология", что гидра биологически бессмертна. Эта публикация широко цитируется как свидетельство того, что гидры не стареют (не подвержены старению), и что они служат доказательством существования организмов, не подверженных старению, в целом. В 2010 году Престон Эстеп опубликовал (также в "Экспериментальной геронтологии") письмо редактору, в котором утверждал, что данные Мартинеса опровергают гипотезу о том, что гидра не стареет. Неограниченный срок жизни гидры, вызывающий споры, привлек значительное внимание ученых. Современные исследования, по всей видимости, подтверждают исследование Мартинеса. Стволовые клетки гидры обладают способностью к неограниченному самообновлению. Транскрипционный фактор "forkhead box O" (FoxO) был идентифицирован как ключевой регулятор непрерывного самообновления гидры. Эти пути репарации способствуют репликации ДНК, удаляя повреждения ДНК. Идентификация этих путей у гидры была основана, в частности, на наличии в геноме гидры генов, гомологичных генам других генетически хорошо изученных видов, которые, как было показано, играют важную роль в этих путях репарации ДНК. В 2010 году был представлен проект генома Hydra magnipapillata. Геномы кишечнополостных обычно имеют размер менее 500 Мб (мегабаз), как, например, у Hydra viridissima, размер генома которой составляет около 300 Мб. В отличие от этого, геномы коричневых гидр имеют размер около 1 Гб. Это связано с тем, что геном коричневой гидры является результатом экспансии, включающей LINE – тип транспозируемых элементов, в частности, одно семейство класса CR1. Эта экспансия уникальна для этой подгруппы рода Гидра и отсутствует у зеленой гидры, геном которой имеет повторяющуюся структуру, схожую с таковой у других кишечнополостных. Эти характеристики генома делают гидру привлекательным объектом для изучения видообразования, обусловленного транспозонами, и экспансии генома. В силу простоты жизненного цикла по сравнению с другими гидрозоями, гидры утратили многие гены, соответствующие типам клеток или метаболическим путям, чья изначальная функция до сих пор неизвестна. Геном гидры демонстрирует предпочтение к проксимальным промоторам. Благодаря этой особенности было создано множество репортерных клеточных линий с областями в 500–2000 нуклеотидных пар выше по течению от интересующего гена. Его цис-регуляторные элементы (CRE) в основном расположены на расстоянии менее 2000 пар оснований выше по течению от ближайшего сайта инициации транскрипции, однако существуют CRE, расположенные дальше. Его хроматин имеет конфигурацию Рабля. Наблюдаются взаимодействия между центромерами различных хромосом, а также между центромерами и теломерами одной и той же хромосомы. По сравнению с другими кишечнополостными, он демонстрирует большое количество интерцентромерных взаимодействий, вероятно, из-за потери нескольких субъединиц конденсина II. Он организован в домены, охватывающие от десятков до сотен мегабаз, содержащие эпигенетически корегулируемые гены и окруженные границами, расположенными внутри гетерохроматина.

Транскриптомика

Различные типы клеток гидры экспрессируют генные семейства разного эволюционного возраста. Прогениторные клетки (стволовые клетки, предшественники нейронов и нематоцистов, и зародышевые клетки) экспрессируют гены из семейств, возникших до метазоев. Среди дифференцированных клеток некоторые экспрессируют гены из семейств, датируемых основанием метазоев, такие как железистые и нейронные клетки, а другие – гены из более молодых семейств, появившихся на основе цнидарий или медузоидных, например, нематоцисты. Интерстициальные клетки содержат факторы трансляции, функция которых сохраняется по крайней мере 400 миллионов лет.