Ложнопотто (Pseudopotto martini) – редкий африканский примат, таксономический статус которого неясен. Отличается от обычного потто строением скелета и зубов.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Лорисообразное примитивное животное неопределенного таксономического статуса, обнаруженное в Африке.
Lorisoid primate of uncertain taxonomic status found in Africa
Ложный поттo (Pseudopotto martini) – лорисообразное примитивное животное неопределенного таксономического статуса, обнаруженное в Африке. Антрополог Джеффри Х. Шварц описал его в 1996 году как единственный вид рода Pseudopotto на основании двух экземпляров (состоящих исключительно из скелетного материала), которые ранее были идентифицированы как поттo (Perodicticus). Точное происхождение этих двух экземпляров неизвестно, но, по крайней мере, один из них, возможно, родом из Камеруна. Шварц полагал, что ложный поттo может даже представлять отдельное семейство, однако другие исследователи утверждают, что предполагаемые отличительные признаки этого животного на самом деле не отличают его от поттo; в частности, ложный поттo имеет ряд общих черт с западноафриканским поттo (Perodicticus potto). Ложный поттo в целом напоминает небольшого поттo, но, по мнению Шварца, отличается более длинным хвостом, более короткими остистыми отростками на шейных и грудных позвонках, меньшим и менее сложным остистым отростком на втором шейном позвонке, наличием энтепикондилярного отверстия (отверстия в плечевой кости), слезной ямкой (углублением в черепе), расположенной внутри глазницы, меньшим размером верхнего третьего премоляра и моляра, а также более высокими коронками жевательных зубов, среди прочих признаков. Однако многие из этих признаков варьируются у поттo; например, один исследователь обнаружил энтепикондилярные отверстия почти у половины экземпляров в своей выборке поттo.
The false potto (Pseudopotto martini) is a lorisoid primate of uncertain taxonomic status found in Africa. Anthropologist Jeffrey H. Schwartz named it in 1996 as the only species of the genus Pseudopotto on the basis of two specimens (consisting only of skeletal material) that had previously been identified as a potto (Perodicticus). The precise provenances of the two specimens are uncertain, but at least one may have come from Cameroon. Schwartz thought the false potto could even represent a separate family, but other researchers have argued that the supposed distinguishing features of the animal do not actually distinguish it from the potto; specifically, the false potto shares several features with the West African potto (Perodicticus potto). The false potto generally resembles a small potto, but according to Schwartz it differs in having a longer tail, shorter spines on its neck and chest vertebrae, a smaller, less complex spine on the second neck vertebra, an entepicondylar foramen (an opening in the humerus, or upper arm bone), a lacrimal fossa (a depression in the skull) that is located inside the eye socket, a smaller upper third premolar and molar, and higher crowned cheekteeth, among other traits. However, many of these traits are variable among pottos; for example, one researcher found entepicondylar foramina in almost half of the specimens in his sample of pottos.
Таксономия
В серии скелетов пото (Perodicticus potto) из коллекций Антропологического института и музея Цюрихского университета в Ирхеле антрополог Джеффри Х. Шварц выделил два экземпляра с признаками, которые, по его мнению, отличались от всех известных пото, и в 1996 году использовал их для описания нового рода и вида приматов – Pseudopotto martini. Родовое название Pseudopotto объединяет элемент «псевдо» (греческое слово, означающее «ложный») с «пото», указывая на поверхностное сходство между новой формой и пото. Видовое название martini было дано в честь приматолога Роберта Д. Мартина. Точное происхождение двух экземпляров неизвестно, один представлен полным скелетом (без кожи), а другой – только черепом. Шварц отнес оба экземпляра к одному виду, но отметил, что дальнейшие исследования могут показать, что они представляют собой отдельные виды. Он считал родственные связи новой формы неясными и сложными для оценки, поэтому не отнес ее ни к одному семейству, а предварительно поместил ближе всего к семейству Lorisidae, вместе с пото, ангвантибо и лори. Открытие, опубликованное в «Антропологических трудах Американского музея естественной истории», было освещено в журналах Scientific American и Science; в статье в Science отмечалось, что Шварц полагает, что Pseudopotto может представлять собой новое семейство приматов. В 1998 году в журнале African Primates были опубликованы три статьи приматологов, посвященные ложному пото. Колин Гроувз предположил, что он, вероятно, отличается от пото, а Саймон Бердер привел его в качестве примера нераспознанного таксономического разнообразия у лоризид, однако Эстебан Сармиенто сравнил новый таксон с образцами пото и обнаружил, что предполагаемые отличительные признаки ложного пото на самом деле попадают в диапазон изменчивости пото, и что ложный пото, вероятно, даже не является отдельным видом, отличным от Perodicticus potto. В 2000 году приматолог Б. С. Леон согласился с тем, что ложный пото не отличается от подвида Perodicticus potto potto, но отметил, что различные формы пото достаточно отличаются друг от друга, что может указывать на существование более одного вида пото. С тех пор мнения разделились: в 2003 году в обзоре африканского разнообразия приматов было заключено, что недостаточно доказательств для признания ложного пото отдельным видом, в главе о приматах третьего издания 2005 года «Виды млекопитающих мира», написанной Гроувсом, Pseudopotto был указан как род, но с оговоркой, что он является «спорным», а Шварц продолжал признавать ложный пото родом в 2005 году. Также в 2005 году приматолог Дэвид Стамп проанализировал некоторые отличительные признаки Pseudopotto в контексте изучения изменчивости среди пото и обнаружил, что некоторые, но не все признаки ложного пото встречаются у некоторых пото, преимущественно в западных популяциях (подвид potto).
In a series of potto (Perodicticus potto) skeletons in the collections of the Anthropological Institute and Museum of the University of Zurich at Irchel, anthropologist Jeffrey H. Schwartz recognized two specimens with traits he believed distinct from all pottos, and in 1996 he used these two specimens to describe a new genus and species of primate, Pseudopotto martini. The generic name, Pseudopotto, combines the element pseudo (Greek for "false") with "potto", referring to superficial similarities between the new form and the potto. The specific name, martini, honors primatologist Robert D. Martin. The exact provenance of the two specimens is unknown, and one is represented by a complete skeleton (but no skin) and the other by a skull only. Schwartz placed both specimens in a single species, but noted that further study might indicate that the two represent distinct species. He thought the relationships of the new form were unknown and difficult to assess and did not assign it to any family, but provisionally placed it closest to the family Lorisidae, together with the potto, the angwantibos, and the lorises. The discovery, published in the Anthropological Papers of the American Museum of Natural History, was featured in Scientific American and Science; the Science account noted that Schwartz thought Pseudopotto may represent a new family of primates. In 1998, the journal African Primates published three papers by primatologists on the false potto. Colin Groves affirmed that it was probably distinct from the potto and Simon Bearder cited it as an example of unrecognized taxonomic diversity in lorisids, but Esteban Sarmiento compared the new taxon to specimens of the potto and found that the alleged distinctive traits of the false potto in fact fell within the range of variation of the potto, and that the false potto was probably not even a species distinct from Perodicticus potto. In 2000, primatologist B. S. Leon agreed that the false potto was not distinct from the subspecies Perodicticus potto potto, but noted that various forms of potto were distinct enough from each other that there may indeed be more than one species of potto. Opinions since then have been divided: a 2003 compilation of African primate diversity concluded that there was insufficient evidence that the false potto is a distinct species, the primate chapter of the 2005 third edition of Mammal Species of the World, written by Groves, listed Pseudopotto as a genus but noted that it was "controversial"; and Schwartz continued to recognize the false potto as a genus in 2005. Also in 2005, primatologist David Stump reviewed some of the distinguishing features of Pseudopotto in the context of studying variation among pottos, and found that some but not all of the false potto's traits were found in some pottos, mainly western populations (subspecies potto).
Описание
Один из образцов, AMZ 6698, – взрослая самка, жившая в Цюрихском зоопарке. Он представлен практически полным скелетом, но кожа не сохранилась. По словам Шварца, у скелета наблюдаются признаки остеопороза и пародонтита (распространенные у животных в зоопарках), но нет других патологий или аномалий. Правые зубы были удалены до изучения образца Шварцем. Шварц выбрал этот образец в качестве голотипа. Другой образец, AMZ AS 1730, – незрелый самец, собранный в дикой природе, от которого сохранился только череп, включая нижнюю челюсть. Зубной ряд включает как постоянные, так и молочные зубы. Образцы *Pseudopotto* по крайней мере поверхностно похожи на пото, но, по словам Шварца, отличаются рядом признаков. Среди лоризид Шварц отмечал сходство между ложным пото и настоящим пото, а также ангуантибо и мадагаскарскими лори (Nycticebus). Ложный потто сопоставим по размеру с самыми маленькими пото, но попадает в диапазон их метрических вариаций; небольшой размер также встречается у западных пото. Хвост, по словам Шварца, длиннее, чем у пото. Он не приводит измерений хвоста AMZ 6698 и отмечает, что по крайней мере один позвонок отсутствует, но Сармиенто насчитал 11 хвостовых позвонков на иллюстрации AMZ 6698, а Гроувз – по крайней мере 15. Однако Сармиенто обнаружил, что количество хвостовых позвонков у пото колеблется от 5 до 17, в среднем 11. Относительно длинные хвосты также характерны для западной формы пото, хотя, по словам Стампа, хвост *Pseudopotto* длиннее, чем у любого пото. Утверждается, что у ложного пото более короткие остистые отростки на шейных и первом и втором грудных позвонках, но Леон отмечает, что эта особенность также встречается у западных пото. Шварц пишет, что ложный потто отличается от пото и ангуантибо отсутствием раздвоенного остистого отростка на втором шейном позвонке, но Сармиенто обнаружил эту особенность у 3 из 11 исследованных им образцов пото. Ульнарный стилоидный отросток (выступ на локтевой кости, где она сочленяется с запястьем) не так сильно загнут, как у других лоризид, по мнению Шварца, что, по мнению Гроувса, может указывать на большую подвижность запястья. Еще одна предполагаемая диагностическая особенность – наличие энтепикондилярного отверстия (отверстия вблизи дистального конца кости) на плечевой кости; однако Сармиенто обнаружил эту особенность у 4 из 11 образцов и на одной стороне пятого, а Стамп отметил, что отверстие встречается у образцов из всего ареала пото. Слезная ямка, углубление в черепе, у большинства лоризид расположена на верхней поверхности черепа, но Шварц обнаружил, что у ложного пото и мадагаскарского лори она смещена назад, внутрь глазницы. Сармиенто обнаружил эту особенность у 3 из 11 исследованных пото. Короноидный отросток нижней челюсти, как утверждается, более загнут у ложного пото, чем у пото и мадагаскарского лори. Другие отличительные признаки ложного пото связаны с зубным рядом. Сармиенто, однако, отмечает, что у животных, содержащихся в неволе, могут развиваться аномалии зубов, а некоторые зубные признаки, используемые Шварцем, довольно изменчивы, иногда даже у одного и того же животного с разных сторон. Третий верхний коренной зуб (M3) у ложного пото более редуцирован, чем у любого другого полуобезьянообразного, по словам Шварца, но Леон отмечает, что у западных пото также относительно небольшой M3. Третья верхняя премолярная (P3) также редуцирована, напоминая состояние у лемуров с видовыми отметинами (Phaner). Стамп пишет, что маленькие P3 также распространены у западных пото, хотя P3 ложного пото имеет другую форму. Гроувз отмечает, что P1 довольно длинный, что является еще одним сходством с лемурами с видовыми отметинами. Нижние премоляры у *Pseudopotto* сжаты с боков, вершины на коренных зубах выше, а кристид обликва (гребень, соединенный с протоконидным бугорком) расположен относительно щечно (в направлении щек). У AMZ 6698 длина черепа составляет , а длина правой плечевой кости – .
One of the specimens, AMZ 6698, is an adult female that lived in Zürich Zoo. It is represented by a virtually complete skeleton, but the skin was not preserved. According to Schwartz, the skeleton shows signs of osteoporosis and periodontitis (common in zoo animals), but not of other pathologies or abnormalities. The right teeth were removed before Schwartz studied the specimen. Schwartz selected this specimen as the holotype. The other specimen, AMZ AS 1730, is a subadult male collected in the wild, of which only the skull, including the mandible (lower jaw), was preserved. The dentition includes both permanent and deciduous teeth. Specimens of Pseudopotto are at least superficially similar to pottos, but according to Schwartz, they differ in a number of traits. Among lorisids, Schwartz saw similarities between the false potto and true pottos as well as angwantibos and slow lorises (Nycticebus). The false potto is comparable in size to the smallest pottos, but falls within their range of metrical variation; small size is also seen in western pottos. The tail, according to Schwartz, is longer than in the potto. He does not provide measurements of the tail of AMZ 6698 and notes that at least one vertebra is missing, but Sarmiento counted 11 caudal vertebrae in an illustration of AMZ 6698 and Groves counted at least 15. However, Sarmiento found that the number of caudal vertebrae ranges from 5 to 17, with an average of 11, in pottos. Relatively long tails are also common in the western form of the potto, though according to Stump the tail of Pseudopotto is longer than any seen in pottos. The false potto allegedly has shorter spines on its cervical (neck) and first and second thoracic (chest) vertebrae, but Leon notes that this feature is also seen in western pottos. Schwartz writes that the false potto differs from pottos and angwantibos in lacking a bifid (two tipped) spine on the second cervical vertebra, but Sarmiento found this feature in 3 out of 11 potto specimens he examined. The ulnar styloid process (a projection on the ulna, one of the bones of the forearm, where it meets the wrist) is not as hooked as in other lorisids, according to Schwartz, which Groves suggests may indicate that the wrist is more mobile. Another alleged diagnostic feature is the presence of an entepicondylar foramen (an opening near the distal, or far, end of the bone) on the humerus (upper arm bone); however, Sarmiento found this feature in 4 out of 11 specimens, and on one side of a fifth, and Stump noted that the foramen occurred in specimens from across the potto's range. The lacrimal fossa, a depression in the skull, is located on the upper surface of the skull in most lorisids, but Schwartz found that it was further to the back, inside the orbit (eye socket) in the false potto and the slow loris. Sarmiento found this feature in 3 out of 11 pottos examined. The coronoid process of the mandible is said to be more hooked in the false potto than in the potto and slow loris. Other distinguishing features of the false potto are in the dentition. Sarmiento notes, however, that captive specimens may develop abnormalities in the teeth and that some dental characters Schwartz uses are quite variable, sometimes even from one side of the same individual to another. The third upper molar (M3) is more reduced in the false potto than in any other prosimian, according to Schwartz, but Leon notes that western pottos also have a relatively small M3. The third upper premolar (P3) is also reduced, resembling the condition in the fork marked lemurs (Phaner). Stump writes that small P3s are also common in western pottos, although the false potto's P3 is shaped differently. Groves notes that P1 is quite long, another point of similarity with the fork marked lemurs. The lower premolars are compressed laterally in Pseudopotto, the cusps on the cheekteeth are higher, and the cristid obliqua (a crest connected to the protoconid cusp) is at a relatively buccal position (in the direction of the cheeks). In AMZ 6698, skull length is and length of the right humerus is .
Распространение и статус
Согласно записям в Антропологическом институте и музее, AMZ 6698, голотип, происходит из "Экваториальной Африки", а AMZ AS 1730 – из "Камеруна". По словам зоолога Рональда Новака, эти обозначения подразумевают, что последний образец поступил либо из современного Камеруна, либо из восточной Нигерии (бывший Британский Камерун), а первый – из Камеруна или соседнего государства. В 1999 году Саймон Бердер утверждал, ссылаясь на личное сообщение от C. Wild, что псевдопотто был замечен в дикой природе, а в 2001 году орнитолог Кристофер Боуден отметил обнаружение псевдопотто на горе Купе в Камеруне, также ссылаясь на C. Wild. Однако в Красном списке МСОП отмечается, что, хотя о наблюдениях ложного потта на горе Купе сообщалось, обследования не подтвердили его присутствие там, хотя были обнаружены поты, некоторые с длинными хвостами. Ранее ложный потт включался в Красный список как отдельный вид, однако в настоящее время он рассматривается как синоним центральноафриканского потта (Perodictitus edwardsi), поскольку доказательств, подтверждающих его видовую самостоятельность, считается недостаточным. Американское общество млекопитающих вместо этого относит его к западноафриканскому потту (P. potto).
According to records in the Anthropological Institute and Museum, AMZ 6698, the holotype, is from "Equatorial Africa", and AMZ AS 1730 is from the "Cameroons". According to mammalogist Ronald Nowak, these designations imply that the latter came either from modern Cameroon or far eastern Nigeria (British Cameroons) and the former from Cameroon or a neighboring state. In 1999, Simon Bearder claimed, citing a personal communication by C. Wild, that Pseudopotto had been seen in the wild and in 2001, ornithologist Christopher Bowden noted the occurrence of Pseudopotto on Mount Kupe in Cameroon, also citing C. Wild. However, the IUCN Red List notes that while sightings of the false potto at on Mount Kupe had been reported, surveys had failed to confirm its occurrence there, though pottos, some with long tails, had been found. The false potto was formerly included under the potto in the Red List, however, , it is treated as a synonym of the Central African potto (Perodictitus edwardsi) due to the evidence that it is a distinct species being considered insufficient. The American Society of Mammalogists instead synonymizes it with the West African potto (P. potto).