Введение

Водный стресс – это форма абиотического стресса, возникающая при снижении влажности тканей растений до субоптимального уровня. Водный стресс возникает в ответ на доступность атмосферной и почвенной воды, когда скорость транспирации превышает скорость поглощения воды корнями, и клетки теряют тургорное давление. Водный стресс описывается двумя основными показателями: водным потенциалом и содержанием воды. Водный стресс оказывает влияние на открытие устьиц, в основном вызывая их закрытие для уменьшения количества ассимиляции углекислого газа. Закрытие устьиц также замедляет скорость транспирации, что ограничивает потерю воды и помогает предотвратить увядание, вызванное водным стрессом. Это закрытие может быть вызвано корнями, которые ощущают сухость почвы и в ответ производят гормон АБК (абсцизовая кислота), который при транспортировке по ксилеме в листья снижает устьичную проводимость и эластичность стенок растущих клеток. Это снижает скорость транспирации, фотосинтеза и расширения листьев. АБК также увеличивает разрыхление стенок растущих корневых клеток и, в свою очередь, стимулирует рост корней в попытке найти воду в почве. Фенотипическая реакция растений на длительный водный стресс была измерена на кукурузе и показала, что растения реагируют на водный стресс увеличением роста корней как в боковом, так и в вертикальном направлении. Во всех условиях засухи у кукурузы наблюдалось снижение высоты растений и урожайности из-за уменьшения доступности воды. Считается, что гены, индуцированные в условиях водного стресса, функционируют не только в защите клеток от дефицита воды путем производства важных метаболических белков, но и в регуляции генов, отвечающих за передачу сигналов в ответ на водный стресс. Было описано четыре пути, демонстрирующих генетическую реакцию растений на водный стресс: два из них АБК-зависимые, а два – АБК-независимые. Все они влияют на экспрессию генов, повышая устойчивость растений к водному стрессу. Влияние водного стресса на фотосинтез может зависеть как от скорости и степени восстановления фотосинтеза, так и от степени и скорости снижения фотосинтеза во время обезвоживания. Растения, подвергшиеся умеренному стрессу, могут восстановиться за 1–2 дня, однако растения, подвергшиеся сильному водному стрессу, восстановят лишь 40–60% своих максимальных фотосинтетических показателей на следующий день после повторного полива и, возможно, никогда не достигнут максимальных фотосинтетических показателей. Восстановление после водного стресса начинается с увеличения содержания воды в листьях, повторного открытия устьиц, а затем синтеза фотосинтетических белков.