Введение
Цвет шерсти лошади, известный как "каштановый"
the callosity called a "chestnut"
Chestnut is a hair coat color of horses consisting of a reddish to brown coat with a mane and tail the same or lighter in color than the coat. Chestnut is characterized by the absolute absence of true black hairs. It is one of the most common horse coat colors, seen in almost every breed of horse. Chestnut is a very common coat color but the wide range of shades can cause confusion. The lightest chestnuts may be mistaken for palominos, while the darkest shades can be so dark they appear black. Chestnuts have dark brown eyes and black skin, and typically are some shade of red or reddish brown. The mane, tail, and legs may be lighter or darker than the body coat, but unlike the bay they are never truly black. Like any other color of horse, chestnuts may have pink skin with white hair where there are white markings, and if such white markings include one or both eyes, the eyes may be blue. Chestnut foals may be born with pinkish skin, which darkens shortly afterwards. Chestnut is produced by a recessive gene. Unlike many coat colors, chestnut can be true breeding; that is, assuming they carry no recessive modifiers like pearl or mushroom, the mating between two chestnuts will produce chestnut offspring every time. This can be seen in breeds such as the Suffolk Punch and Haflinger, which are exclusively chestnut. Other breeds including the American Belgian Draft and Budyonny are predominantly chestnut. However, a chestnut horse need not have two chestnut parents. This is especially apparent in breeds like the Friesian horse and Ariegeois pony which have been selected for many years to be uniformly black, but on rare occasions still produce chestnut foals.
Каштановый – это масть лошади, характеризующаяся красновато-коричневой шерстью с гривой и хвостом того же цвета или светлее. Для каштановой масти характерно полное отсутствие настоящих чёрных волос. Это одна из самых распространённых мастей лошадей, встречающаяся почти у всех пород. Каштановый цвет шерсти очень распространён, но широкий диапазон оттенков может приводить к путанице. Самые светлые каштановые лошади могут быть приняты за паломино, а самые тёмные оттенки могут казаться чёрными. Каштановые лошади имеют тёмно-коричневые глаза и чёрную кожу, и обычно имеют какой-либо оттенок красного или красновато-коричневого цвета. Грива, хвост и ноги могут быть светлее или темнее, чем основная шерсть, но, в отличие от гнедой масти, они никогда не бывают иссиня-чёрными. Как и у лошадей любой другой масти, у каштановых может быть розовая кожа с белыми волосами в местах белых отметин, и если такие отметины затрагивают один или оба глаза, глаза могут быть голубыми. Каштановые жеребята могут рождаться с розоватой кожей, которая вскоре темнеет. Каштановая масть определяется рецессивным геном. В отличие от многих других мастей, каштановая масть может быть чистопородной; то есть, при условии отсутствия рецессивных модификаторов, таких как жемчужный или грибной ген, скрещивание двух каштановых лошадей всегда будет давать каштановое потомство. Это можно наблюдать у таких пород, как суффолкская тягловая и хафлингер, которые исключительно каштановые. Другие породы, такие как американская бельгийская тягловая и буденновская, преимущественно каштановые. Однако каштановая лошадь не обязательно должна иметь двух каштановых родителей. Это особенно заметно у таких пород, как фризская лошадь и ариежский пони, которые на протяжении многих лет отбирались для получения однородно чёрной масти, но в редких случаях всё же производят каштановых жеребят.
the callosity called a "chestnut"
Chestnut is a hair coat color of horses consisting of a reddish to brown coat with a mane and tail the same or lighter in color than the coat. Chestnut is characterized by the absolute absence of true black hairs. It is one of the most common horse coat colors, seen in almost every breed of horse. Chestnut is a very common coat color but the wide range of shades can cause confusion. The lightest chestnuts may be mistaken for palominos, while the darkest shades can be so dark they appear black. Chestnuts have dark brown eyes and black skin, and typically are some shade of red or reddish brown. The mane, tail, and legs may be lighter or darker than the body coat, but unlike the bay they are never truly black. Like any other color of horse, chestnuts may have pink skin with white hair where there are white markings, and if such white markings include one or both eyes, the eyes may be blue. Chestnut foals may be born with pinkish skin, which darkens shortly afterwards. Chestnut is produced by a recessive gene. Unlike many coat colors, chestnut can be true breeding; that is, assuming they carry no recessive modifiers like pearl or mushroom, the mating between two chestnuts will produce chestnut offspring every time. This can be seen in breeds such as the Suffolk Punch and Haflinger, which are exclusively chestnut. Other breeds including the American Belgian Draft and Budyonny are predominantly chestnut. However, a chestnut horse need not have two chestnut parents. This is especially apparent in breeds like the Friesian horse and Ariegeois pony which have been selected for many years to be uniformly black, but on rare occasions still produce chestnut foals.
Визуальная идентификация
Каштановые лошади могут сильно различаться по оттенку, и для описания этих оттенков иногда используются разные термины, хотя генетически они неотличимы. Генетики обычно объединяют все эти масти под названием "рыжие". Базовая каштановая или "рыжая" лошадь имеет однотонную медно-красную масть, с гривой и хвостом, близкими по оттенку к масти тела. "Соррель" – термин, используемый в американских реестрах пород верховых лошадей для описания рыжих лошадей с гривами и хвостами того же оттенка или светлее, чем масть тела. В этих реестрах "каштановый" относится к более темным оттенкам рыжей масти. В разговорной речи на западе Америки почти всех медно-рыжих каштановых лошадей называют "соррелями". В других англоязычных странах "соррель" часто считают светло-каштановой лошадью со льняной гривой и хвостом. "Чернокаштановый" или "тёмно-каштановый" – это не отдельный генетический цвет, а описательный термин. Генетические механизмы, определяющие глубину оттенка, в настоящее время не изучены. "Чернокаштановые" лошади имеют очень тёмно-красно-коричневую масть. Они включаются в категорию "тёмно-каштановых". Самые тёмные каштановые лошади, особенно часто встречающиеся у лошадей породы морган, могут быть неотличимы от настоящих черных без очень внимательного осмотра. Их часто ошибочно называют "чёрными каштанами", но их можно идентифицировать по небольшому количеству красноватых волос на ногах, гриве и хвосте, или с помощью ДНК-тестирования или анализа родословной. Недавно было предположено, что признаки, определяющие определённые тёмные оттенки каштановой и гнедой мастей, известные как "сажистый" окрас, наследуются по рецессивному типу. "Льняной каштановый" и "светло-каштановый" – это термины, описывающие гривы и/или хвосты льняного цвета или значительно светлее масти тела. Иногда эта разница составляет всего один-два тона, но у некоторых льняных каштановых лошадей гривы и хвосты почти белые или серебристые. Хафлингеры исключительно этого оттенка. Этот окрас считается желательным для других пород, хотя генетические механизмы, его определяющие, изучены не полностью. Некоторые льняные каштановые лошади могут быть приняты за паломино и зарегистрированы в реестрах паломино. Пангаре или "меловой" окрас, предположительно, контролируется одним геном, не связанным с каштановым цветом, и проявляется в характерных признаках, общих для диких лошадей: светлых волосах вокруг глаз и морды и светлой нижней части тела. Хафлингеры и бельгийские лошади – примеры "меловых" каштановых лошадей. Льняной признак иногда ассоциируется с пангаре.
Цвета семейства каштанов
Каштановый считается "базовым цветом" при обсуждении генетики мастей лошадей. Дополнительные масти, основанные на каштановой, часто описываются в связи с ней: у паломино каштановая базовая масть, генетически модифицированная до золотистого оттенка одной копией неполного доминантного гена крема. Паломино можно отличить от каштановых отсутствием ярко-красных тонов в шерсти; даже самые светлые каштановые имеют легкий красноватый оттенок, а не золотистый. Глаза каштановых обычно темно-коричневые, в то время как у паломино они иногда немного светлее, янтарные. Некоторые племенные реестры, продвигающие масть паломино, допускают льняных каштановых, поскольку регистрация основана на физическом описании, а не на генетической идентичности. Кремэлло имеют каштановую базовую масть и являются гомозиготными (несут две копии) гена крема. У них кремовая масть, голубые глаза и светло пигментированная розовая кожа. Красные дюны имеют каштановую базовую масть с геном дюн (одна или две копии). Окрас их тела бледно-песочный, пыльный оттенок, напоминающий светлый подшерсток каштановой лошади после клиппинга, но с четкой, темной полосой вдоль спины темно-красного цвета, красной гривой, хвостом и ногами. Они могут иметь дополнительные примитивные отметины, которые отличают красного дюна от светло-каштановой или выбритой лошади. Золотые шампанские имеют каштановую базовую масть с геном шампанского (одна или две копии). Они похожи на паломино или могут быть сплошного абрикосового оттенка, но их можно отличить от других мастей янтарными или зелеными глазами и осветленной кожей с веснушками. Красные или "клубничные" роаны имеют каштановую базовую масть с классическим геном роан (одна или две копии). Скубалды, "каштановые пинто" или "сорели пейнт" – это пинто лошади с каштановыми и белыми пятнами. Комбинации нескольких генов разбавления не всегда имеют устоявшиеся названия. Например, "дуналино" – это каштановые лошади, несущие гены дюн и одну копию гена крема.
Palominos have a chestnut base coat color that is genetically modified to a golden shade by a single copy of the incomplete dominant cream gene. Palominos can be distinguished from chestnuts by the lack of true red tones in the coat; even the palest chestnuts have slight red tints to their hair rather than gold. The eyes of chestnuts are usually dark brown, while those of a palomino are sometimes a slightly lighter amber. Some color breed registries that promote palomino coloring have accepted flaxen chestnuts because registration is based on a physical description rather than a genetic identity. Cremellos have a chestnut base coat and homozygous (two copies) for the cream gene. They have a cream colored coat, blue eyes and lightly pigmented pink skin. Red duns have a chestnut base coat with the dun gene (one or two copies). Their body color is pale, dusty tan shade that resembles the light undercoat color of a body clipped chestnut but with a bold, dark dorsal stripe in dark red, a red mane, tail and legs. They may have additional primitive markings, which distinguish a red dun from a light or body clipped chestnut. Gold champagnes have a chestnut base coat with the champagne gene (one or two copies). They resemble a palomino, or they may be an all over apricot shade, but can be distinguished from other colors by amber or green eyes and lightened skin color with freckling. Red or "strawberry" roans have a chestnut base coat with the classic roan gene (one or two copies). A skewbald, "chestnut pinto" or "sorrel Paint" is a pinto horse with chestnut and white patches. Combinations of multiple dilution genes do not always have consistent names. For example, "dunalinos" are chestnuts with both the dun gene and one copy of the cream gene.
Каштановые мимики
У лошадей заливного окраса также шерсть красноватого оттенка, но у них черная грива, хвост, ноги и другие отметины. Наличие настоящих черных отметин, даже если они частично скрыты белыми пятнами, указывает на то, что лошадь не является каштановой. Темно-коричневые или темно-заливные лошади не являются каштановыми, но их можно спутать с каштанами мауэр. Люди, незнакомые с терминологией мастей лошадей, часто называют большинство лошадей "коричневыми", включая каштановых. Коричневый цвет, который визуально может быть трудно отличить от темно-заливного, всегда сопровождается черными отметинами. Особенно часто каштанов мауэр ошибочно называют коричневыми или "темно-коричневыми". Лошади серебристо-заливной масти обычно имеют тела от шоколадно-коричневого до красно-коричневого цвета с серебристой гривой, хвостом и ногами. Приглушенный красновато-коричневый цвет и отсутствие легко различимых черных отметин могут ввести в заблуждение даже опытных коневодов. Серебристые яблочные лошади обычно демонстрируют черный или темно-серый пигмент у корней гривы и хвоста, а также на границе серебристых отметин на ногах. Серебристые лошади выглядят несколько "нетипично" для каштановых. Дополнительное замешательство вносит тот факт, что у некоторых льняных каштанов в гривах и хвостах встречаются серебристые прожилки. Однако генетическое тестирование может внести ясность.
Наследие и выражение
Каштановый или рыжий цвет, генетически считающийся "красным", вызван одной из двух рецессивных аллелей в локусе расширения (генетики). Локус расширения имеет три известных аллеля: дикий тип "E", необходимый для мастей заливной и вороной, плюс две мутации "e" и "ea", обе из которых способны вызывать каштановый цвет. Каждая лошадь имеет две копии гена расширения. Если хотя бы одна копия – "E", то лошадь будет заливной или вороной. Но если обе копии – любая комбинация "e" и "ea" (e/e, e/ea или ea/ea), то лошадь будет рыжей. Альтернативный аллель "ea" встречается редко, и известной разницы во внешнем виде между ним и более распространенным "e" нет. Поскольку рыжий цвет рецессивный, два заливных или вороных родителя могут произвести каштанового жеребенка, если оба несут "e" или "ea". Однако от двух каштановых родителей не может родиться заливный или вороной жеребенок. Локус расширения (генетики) находится на хромосоме 3 (ECA3) и является частью гена, кодирующего рецептор меланокортина 1 у лошадей (MC1R). Этот рецептор является частью сигнального пути, который при активации заставляет меланоциты производить эумеланин, или черный пигмент, вместо феомеланина, или рыжего пигмента. Два мутантных аллеля "e" и "ea" кодируют нефункциональные рецепторы, не способные активировать этот путь, поэтому при отсутствии "E" может быть произведен только рыжий пигмент. Для активации сигнала и производства черного пигмента требуется хотя бы одна копия функционального аллеля "E". В целом, аллели, создающие полностью функциональные белки MC1R, наследуются доминантно и приводят к мастям на основе черного цвета ("E"), в то время как мутировавшие аллели, создающие "нефункциональный" MC1R, рецессивны и приводят к более светлым мастям ("e"). Обычно MC1R связывается с меланоцитстимулирующим гормоном (MSH), который высвобождается гипофизом, что приводит к образованию белка, не способного связываться с MSH. Когда доступны только мутантные копии ("e") гена, производятся нефункциональные белки MC1R. В результате черный пигмент не откладывается в волосе, и вся шерсть имеет рыжую основу. Тем не менее, кожа каштановых лошадей обычно остается черной, если на нее не влияют другие гены. Некоторые каштановые жеребята рождаются со светлыми глазами и осветленной кожей, которая темнеет вскоре после рождения. Это не то же самое, что голубые глаза и розовая кожа, наблюдаемые при рождении у жеребят, несущих ген шампань. Это генетический механизм, который не полностью изучен, но может быть связан с феомеланистическими характеристиками аллеля "e". Хотя "E" позволяет производить черный пигмент, он также может допускать рыжий пигмент в некоторых частях тела, как это видно у лошадей заливной масти. Это происходит, когда он локально подавляется сигнальным пептидом агути (ASIP) или геном агути, который "подавляет" черный цвет и позволяет образоваться некоторому количеству рыжего пигмента.