Непентес виллоза: вид-эндемик горы Кинабалу (Борнео)

Введение

Вид росянки из Борнео.
|изображение = Nepenthes villosa.jpg
|подпись к изображению = Верхний кувшин Nepenthes villosa с горы Кинабалу
|статус = LC
|система статуса = IUCN3.1
|ссылка на статус =
|род = Nepenthes
|вид = villosa
|автор = Hook. f. (1852)
|синонимы =
список со свертыванием|маркеры = true
|заголовок = Гетерохросинонимы
|Nepenthes villosa<small>auct. non Hook. f.: Hook. (1858); Van Houtte (1858)[=N. veitchii/N. villosa] – тропическое растение-кувшин, эндемик горы Кинабалу и соседней горы Тамбуйкон на северо-востоке Борнео. Оно произрастает на больших высотах, чем любой другой вид Nepenthes, встречающийся в Борнео, на высотах более чем Nepenthes villosa характеризуется высокоразвитой и сложной перистомой, которая отличает его от близкородственных N. edwardsiana и N. macrophylla. Название вида villosa происходит от латинского слова "villosus", означающего "волосатый", и относится к густому опушению этого вида.

Ботаническая история

Nepenthes villosa был официально описан в 1852 году Джозефом Дальтоном Хукером. Описание было опубликовано в Icones plantarum и сопровождалось иллюстрацией. Вид был впервые собран в 1858 году Хью Лоу во время его второго восхождения на гору Кинабалу вместе со Спенсером Сент-Джон. В том же году N. villosa также был упомянут в «Flore des Serres et des Jardins de l'Europe» Луи ван Хоутте, где была воспроизведена та же иллюстрация вместе с ошибочной идентификацией. В 1859 году N. villosa был вновь описан и проиллюстрирован в работе Дж. Д. Хукера, опубликованной в «Transactions of the Linnean Society of London». Иллюстрация и описание были воспроизведены в книге Спенсера Сент-Джона «Жизнь в лесах Дальнего Востока», изданной в 1862 году. Б. Х. Дансер отнес N. edwardsiana к синонимам N. villosa в своей основополагающей монографии «The Nepenthaceae of the Netherlands Indies», опубликованной в 1928 году. В работе была представлена пересмотренная латинская диагностика и ботаническое описание N. villosa. Дансер перечислил четыре образца гербария, которые он идентифицировал как принадлежащие к N. villosa. Среди них два, собранные Джорджем Дарби Хавиландом на горе Кинабалу в 1892 году. Один из них, Haviland 1656/1232, был собран на высоте и содержит мужской цветочный материал, он хранится в Гербарии Музея Саравака. Второй образец, Haviland 1813/1353, был собран на плато Марай-Парай на высоте ; вероятно, он представляет собой N. edwardsiana. Он также хранится в Гербарии Музея Саравака и не содержит цветочного материала. Г. Д. Хавиланд исследовал район горы Кинабалу со своим братом Х. А. Хавиландом в период с марта по апрель 1892 года и, должно быть, собрал эти образцы в это время. Кроме того, Дансер упоминает два образца, собранные Джозефом Клеменсом в 1915 году. Первый, Clemens 10627, был собран 13 ноября в пещере Пака до пика Лоу и содержит женский цветочный материал. Второй, Clemens 10871, был собран в Марай-Параи между 22 и 23 ноября и не содержит цветочного материала. Оба образца хранятся в Богорском ботаническом саду (ранее Гербарий Ботанического сада Буйтензорг) на Яве.

Nepenthes villosa was formally described in 1852 by Joseph Dalton Hooker. The description was published in Icones plantarum and accompanied by an illustration. The species was first collected in 1858 by Hugh Low when he made his second ascent of Mount Kinabalu together with Spenser St. John. That year, N. villosa was also covered in Flore des Serres et des Jardins de l'Europe by Louis van Houtte, in which the same illustration was reproduced along with the incorrect identification. In 1859, N. villosa was again described and illustrated in J. D. Hooker's treatment of the genus published in The Transactions of the Linnean Society of London. The illustration and description were reproduced in Spenser St. John's Life in the Forests of the Far East, published in 1862. B. H. Danser treated N. edwardsiana in synonymy with N. villosa in his seminal monograph "The Nepenthaceae of the Netherlands Indies", published in 1928. The work included a revised Latin diagnosis and botanical description of N. villosa. Danser listed four herbarium specimens that he identified as belonging to N. villosa. These include two collected by George Darby Haviland from Mount Kinabalu in 1892. One of these, Haviland 1656/1232, was collected at an elevation of It includes male floral material and is deposited at the Herbarium of the Sarawak Museum. The second specimen, Haviland 1813/1353, was collected from the Marai Parai plateau at an elevation of ; it likely represents N. edwardsiana. It is also deposited at the Herbarium of the Sarawak Museum. It does not include floral material. G. D. Haviland explored the Mount Kinabalu area with his brother H. A. Haviland between March and April, 1892, and must have collected these specimens during this time. Additionally, Danser lists two specimens collected by Joseph Clemens in 1915. The first, Clemens 10627, was collected on November 13 from Paka Cave to Low's Peak. It includes female floral material. The second, Clemens 10871, was collected at Marai Parai between November 22 and November 23, and does not include floral material. Both specimens are deposited at the Bogor Botanical Gardens (formerly the Herbarium of the Buitenzorg Botanic Gardens) in Java.

В культивации

В 2004 году профессиональный цветовод Роберт Сацилотто опубликовал сводку измеренных показателей устойчивости шести высокогорных видов Непентеса, включая N. villosa, на основе экспериментов, проведенных с 1996 по 2001 год. Многие из растений N. villosa, выращиваемых сегодня, происходят от особенно жизнеспособного клона, полученного методом тканевой культуры, впервые представленного австралийцем Филлом Манном и впоследствии проданного шри-ланкийским питомником Borneo Exotics.

Описание

Непентес виллоза – слабый лиановидный вид, редко превышающий в высоту [укажите высоту, если она есть в оригинале]. У основания крышки расположен неразветвленный шпор длиной до ≤ [укажите длину, если она есть в оригинале]. Исследование 490 образцов пыльцы, взятых из двух гербарных экземпляров (J. H. Adam 1124 и J. H. Adam 1190, собранных на высоте [укажите высоту, если она есть в оригинале]), показало, что средний диаметр пыльцы составляет 37,2 мкм (SE = 0,2; CV = 6,7%). Этот вид характеризуется плотным опушением из длинных коричневых волосков, покрывающих все части растения. Это вид с самой высокой высотой распространения среди всех видов Непентес, встречающихся на Борнео; только N. lamii из Новой Гвинеи встречается на больших высотах. На горе Кинабалу N. villosa обычен вдоль тропы Месилау (между Пондок Магнолия и местом соединения со старой тропой к вершине) и почти до самого приюта Лабан Рата; особенно крупная популяция зарегистрирована на высоте около 3047 м. На горе Тамбуйукон отмечена высотная инверсия, при которой N. villosa более распространен на значительно меньших высотах – 1600–1900 м, уступая место N. rajah по направлению к вершине. Непентес виллоза часто растет в мшистых и субальпийских лесах, где преобладают виды родов Dacrydium и Leptospermum, особенно Leptospermum recurvum. Также он встречается среди кустарников, травы и валунов на открытых участках. Здесь почва может быть относительно сухой, хотя относительная влажность обычно близка к 100%, поскольку склоны часто окутаны облаками. Как и многие Непентес из района горы Кинабалу, этот вид является эндемиком ультрамафических почв. В своей монографии 1908 года Джон Мьюрхед Макфарлейн писал о двух видах следующее: "Examinatione microscopica probatur, illas species distinctas esse". Вероятно, это "основано на старом убеждении, что растения, различающиеся анатомически, не могут быть формами одного и того же вида". Позже Мэттью Джебб и Мартин Чик повысили его до видового статуса. Эту интерпретацию поддержал Чарльз Кларк, который отметил, что N. edwardsiana и N. villosa "имеют больше общих черт", чем N. edwardsiana и N. macrophylla. N. villosa также проявляет сходство с N. peltata из Минданао.

Nepenthes villosa is a weak climber, rarely exceeding in height, An unbranched spur, ≤ long, is inserted at the base of the lid. A study of 490 pollen samples taken from two herbarium specimens (J. H. Adam 1124 and J. H. Adam 1190, collected at an elevation of ) found the mean pollen diameter to be 37.2 μm (SE = 0.2; CV = 6.7%). The species has a dense indumentum of long, brown hairs that covers all parts of the plant. the highest elevation of all Bornean Nepenthes species; only N. lamii from New Guinea is found at greater elevations. On Mount Kinabalu, N. villosa is common along the Mesilau Trail (between Pondok Magnolia and the meeting point with the old summit trail) and almost all the way up to the Laban Rata rest house; a particularly large population has been reported at around 3047 m. On Mount Tambuyukon, an altitudinal inversion has been noted, whereby N. villosa is more common at much lower elevations of 1600–1900 m, being replaced by N. rajah towards the summit. Nepenthes villosa often grows in mossy forest and sub alpine forest dominated by species of the genera Dacrydium and Leptospermum, particularly Leptospermum recurvum. It has also been recorded growing among shrubs, grass, and boulders in open areas. Here the soil may become relatively dry, although relative humidity is usually close to 100% as the slopes are often enveloped in clouds. Like many Nepenthes from the Mount Kinabalu area, it is endemic to ultramafic soils. In his 1908 monograph, John Muirhead Macfarlane wrote the following with regards to the two species: "Examinatione microscopica probatur, illas species distinctas esse". This is probably "based on the old belief that plants, which differ anatomically, can not be forms of the same species". It was later elevated to species status by Matthew Jebb and Martin Cheek. This interpretation was supported by Charles Clarke, who noted that N. edwardsiana and N. villosa "have more in common" than N. edwardsiana and N. macrophylla. N. villosa also shows affinities to N. peltata of Mindanao.

Естественные гибриды

Были зарегистрированы два природных гибрида с участием N. villosa. Джон Мьюрхед Макфарлейн первым осознал его гибридное происхождение и описал его как таковое в своей монографии 1908 года. В конечном итоге, в 1976 году Шигео Курата описал его как N. × kinabaluensis. Название было опубликовано в «Nepenthes of Mount Kinabalu», но является nomen nudum, поскольку описание было недостаточным и отсутствовала информация о типовом экземпляре. Позднее название было переопубликовано Куратой в 1984 году и Дж. Х. Адамом и К. С. Уилкоком в 1998 году. Кувшины N. × kinabaluensis могут быть довольно крупными, но уступают по размеру кувшинам N. rajah или N. × alisaputrana (N. burbidgeae × N. rajah). N. × kinabaluensis встречается только на горе Кинабалу (отсюда и название) и близлежащей горе Тамбуюкон, где оба родительских вида растут совместно. Единственное известное и доступное место произрастания этого гибрида – тропа к вершине Кинабалу, между Лаянгом Лаянгом и вертолетной площадкой, где он растет на открытой поляне, где преобладают деревья Dacrydium gibbsiae и Leptospermum recurvum. Высотный диапазон распространения N. × kinabaluensis составляет от до . Он растет на открытых участках в облачном лесу. Внешне гибрид обычно занимает промежуточное положение между своими родительскими видами. Внутренний край перистома окаймлен приподнятыми ребрами, заканчивающимися удлиненными зубцами. Они более выражены, чем у N. rajah, но меньше, чем у N. villosa. Перистом грубое и расширяется к краю (но не имеет зубчатого края, как у N. rajah), крышечка округлая или почковидная и почти плоская. В целом, кувшины крупнее, чем у N. villosa, а усик прикрепляется к вершине примерно ниже кончика листа – признак, характерный для N. rajah. У более старых растений усик может становиться почти одревесневшим. N. × kinabaluensis характеризуется опушением из виллевидных волосков, покрывающих кувшины и края листьев, которое по своим характеристикам занимает промежуточное положение между родителями. Нижние кувшины имеют два бахромчатых крыла, в то время как верхние обычно лишены их. Окраска кувшинов варьируется от желтой до алой. N. × kinabaluensis, по-видимому, легче образует верхние кувшины, чем любой из его родителей. Во всех отношениях N. × kinabaluensis занимает промежуточное положение между двумя родительскими видами и легко отличается от всех других Nepenthes, встречающихся на Борнео. Однако, однажды он уже был ошибочно идентифицирован, когда в руководстве Леттса «Плотоядные растения мира», опубликованном в 1992 году, гибрид был ошибочно принят за N. rajah и N. villosa.

Two natural hybrids involving N. villosa have been recorded. John Muirhead Macfarlane was the first to realise its hybrid origin and described it as such in his monograph of 1908. It was finally described in 1976 by Shigeo Kurata as N. × kinabaluensis. The name was published in Nepenthes of Mount Kinabalu, but it is a nomen nudum, as it had an inadequate description and lacked information on the type specimen. The name was subsequently republished by Kurata in 1984 and by J. H. Adam and C. C. Wilcock in 1998. The pitchers of N. × kinabaluensis may be quite large, but do not compare to those of N. rajah or N. × alisaputrana (N. burbidgeae × N. rajah). N. × kinabaluensis can only be found on Mount Kinabalu (hence the name) and nearby Mount Tambuyukon, where the two parent species occur sympatrically. The only accessible location from which this hybrid is known is the Kinabalu summit trail, between Layang Layang and the helipad, where it grows at about in a clearing dominated by Dacrydium gibbsiae and Leptospermum recurvum trees. N. × kinabaluensis has an altitudinal distribution of to It grows in open areas in cloud forest. The hybrid is generally intermediate in appearance between its parent species. Raised ribs line the inner edge of the peristome and end with elongated teeth. These are more prominent than those found in N. rajah and smaller than those of N. villosa. The peristome is coarse and expanded at the margin (but not scalloped like that of N. rajah), the lid orbiculate or reniform and almost flat. In general, pitchers are larger than those of N. villosa and the tendril joins the apex about below the leaf tip, a feature which is characteristic of N. rajah. In older plants, the tendril can be almost woody. N. × kinabaluensis is an indumentum of villous hairs covering the pitchers and leaf margins, which is approximately intermediate between the parents. Lower pitchers have two fringed wings, whereas the upper pitchers usually lack these. The colour of the pitcher varies from yellow to scarlet. N. × kinabaluensis seems to produce upper pitchers more readily than either of its parents. In all respects N. × kinabaluensis is intermediate between the two parent species and it is easy to distinguish from all other Nepenthes of Borneo. However, it has been confused once before, when the hybrid was misidentified as both N. rajah and N. villosa in Letts Guide to Carnivorous Plants of the World, published in 1992.