Борнеоның қапшық гүлі – Nepenthes villosa — Мақалалармен ағылшынша

Кіріспе

Борнеодағы құмыра гүлінің түрі

|кескін = Nepenthes villosa.jpg
|кескін сипаттамасы = Кинабалу тауынан алынған Nepenthes villosa құмырасының жоғарғы бөлігі
|статусы = LC
|статус жүйесі = IUCN3.1
|статус дереккөзі =
|туысы = Nepenthes
|түрі = villosa
|авторы = Hook. f. (1852)
|синонимдер =
жиналмалы тізім|пулялар = true
|тақырыбы=Гетерохрононимдер
|Nepenthes villosa<small>auct. non Hook. f.: Hook. (1858); Van Houtte (1858)[=N. veitchii/N. villosa] – Кинабалу тауы мен оған жақын Тамбуйукон тауында ғана өсетін тропикалық құмыра гүлі. Бұл түр Борнеодағы басқа Nepenthes түрлеріне қарағанда биіктеп өседі, Nepenthes villosa биіктігінен жоғарырақ жерлерде кездеседі. Оны өте жақсы жетілген және күрделі перистомасымен тануға болады, бұл оны N. edwardsiana және N. macrophylla түрлерінен ерекшелейді. "Villosа" латын сөзі "түкті" деген мағынаны білдіреді және бұл түрдің тығыз тосқан қабығын сипаттайды.

Ботаника тарихы

Непентес виллозасы 1852 жылы Джозеф Дальтон Хукер ресми түрде сипатталды. Сипаттама Icones plantarum журналында жарияланды және суретпен бірге келді. Бұл түрді алғаш рет 1858 жылы Хью Лоу жинады, ол Спенсер Сент-Джонмен бірге Кинабалу тауына екінші рет көтерілді. Сол жылы N. villosa Louis van Houtte жазған Flore des Serres et des Jardins de l'Europe жинағында да жарық көрді, онда сол сурет дұрыс емес анықтамамен қайта жарияланды. 1859 жылы N. villosa Дж. Д. Хукердің Лондон Линнеан қоғамының еңбектерінде жарияланған түрлерге арналған зерттемесінде қайта сипатталды және суреттелді. Сурет және сипаттама 1862 жылы жарық көрген Спенсер Сент-Джонның «Шығыс Азияның орман өмірі» атты кітабында қайта жарияланды. Б. Х. Дансер 1928 жылы жарық көрген «The Nepenthaceae of the Netherlands Indies» атты мақаласында N. edwardsiana-ны N. villosa-ның синонимі ретінде қарастырды. Бұл жұмыста N. villosa-ның латынша диагнозы мен ботаникалық сипаттамасы жаңартылды. Дансер N. villosa-ға жататын төрт гербарий үлгісін тізімдеді. Олардың ішінде 1892 жылы Джордж Дарби Хавиландтан Кінабалу тауынан алынған екеуі бар. Олардың бірі, Haviland 1656/1232, еркек гүлді материалдарды қамтиды және Саравак мұражайының гербарийінде сақталады. Екінші үлгі, Haviland 1813/1353, Марай-Парай платосынан алынған; бұл, мүмкін, N. edwardsiana-ны білдіреді. Ол да Саравак мұражайының гербарийінде сақталады және гүлді материалдарды қамтымайды. Г. Д. Хавиланд 1892 жылдың наурыз-сәуір айларында ағасы Х. А. Хавиландпен бірге Кінабалу тауы аймағын зерттеді және осы үлгілерді сол кезде жинаған болуы керек. Сонымен қатар, Дансер 1915 жылы Джозеф Клеменс жинаған екі үлгіні тізімдейді. Біріншісі, Clemens 10627, 13 қарашада Пака үңгірінен Лоу шыңына дейін жиналды. Оның құрамында әйел гүлді материал бар. Екіншісі, Clemens 10871, 22-23 қараша аралығында Марай-Парайдан жиналды және гүлді материалдарды қамтымайды. Екі үлгі де Жавадағы Богор ботаникалық бағында (бұрынғы Буйтензорг ботаникалық бағының гербариясы) сақталады.

Nepenthes villosa was formally described in 1852 by Joseph Dalton Hooker. The description was published in Icones plantarum and accompanied by an illustration. The species was first collected in 1858 by Hugh Low when he made his second ascent of Mount Kinabalu together with Spenser St. John. That year, N. villosa was also covered in Flore des Serres et des Jardins de l'Europe by Louis van Houtte, in which the same illustration was reproduced along with the incorrect identification. In 1859, N. villosa was again described and illustrated in J. D. Hooker's treatment of the genus published in The Transactions of the Linnean Society of London. The illustration and description were reproduced in Spenser St. John's Life in the Forests of the Far East, published in 1862. B. H. Danser treated N. edwardsiana in synonymy with N. villosa in his seminal monograph "The Nepenthaceae of the Netherlands Indies", published in 1928. The work included a revised Latin diagnosis and botanical description of N. villosa. Danser listed four herbarium specimens that he identified as belonging to N. villosa. These include two collected by George Darby Haviland from Mount Kinabalu in 1892. One of these, Haviland 1656/1232, was collected at an elevation of It includes male floral material and is deposited at the Herbarium of the Sarawak Museum. The second specimen, Haviland 1813/1353, was collected from the Marai Parai plateau at an elevation of ; it likely represents N. edwardsiana. It is also deposited at the Herbarium of the Sarawak Museum. It does not include floral material. G. D. Haviland explored the Mount Kinabalu area with his brother H. A. Haviland between March and April, 1892, and must have collected these specimens during this time. Additionally, Danser lists two specimens collected by Joseph Clemens in 1915. The first, Clemens 10627, was collected on November 13 from Paka Cave to Low's Peak. It includes female floral material. The second, Clemens 10871, was collected at Marai Parai between November 22 and November 23, and does not include floral material. Both specimens are deposited at the Bogor Botanical Gardens (formerly the Herbarium of the Buitenzorg Botanic Gardens) in Java.

Өсіруде

2004 жылы кәсіби бағбан Роберт Сацилотто 1996 және 2001 жылдар аралығында жүргізілген тәжірибелерге сүйене отырып, N. villosa қоса алғанда, алты тау Непентесінің өлшенген төзімділіктері туралы қорытынды жариялады. Бүгінде өсіріліп жатқан N. villosa өсімдіктерінің көп бөлігі Австралиялық Фил Манн енгізген және кейін Шри-Ланкадағы Borneo Exotics өсімдіктер шаруашылығында сатылған өте күшті тіндік мәдениет клонынан тараған.

Сипаттама

Nepenthes villosa – әлсіз өрмелегіш өсімдік, сирек жағдайда ғана биіктігі артығымен, қақпақтың негізінде ≤ ұзындығында бұтақтанбаған шұңқыр орналасады. Екі гербарий үлгісінен (J. H. Adam 1124 және J. H. Adam 1190, теңіз деңгейінен алынған биіктікте жиналған) алынған 490 тозаң үлгісін зерттеу нәтижесінде тозаңның орташа диаметрі 37,2 мкм (SE = 0,2; CV = 6,7%) құрады. Бұл түрдің барлық бөліктерін жабатын ұзын, қоңыр түсті тығыз түк қаптамасы бар. Барлық Борнео Nepenthes түрлері арасында ең биік өсетін түрі; Жаңа Гвинеядан келген N. lamii ғана одан да биіктеп өседі. Кинабалу тауында N. villosa Месилау жолында (Пондок Магнолия мен ескі саммит жолының қиылысқан жері арасында) және Лабан Рата демалыс үйіне дейін кеңінен таралған; шамамен 3047 м биіктікте оның ерекше ірі популяциясы кездеседі. Тамбуйукон тауында биіктік инверсиясы байқалды, яғни N. villosa 1600–1900 м биіктіктегі төменгі жазықтауларда жиірек кездеседі, ал саммитқа қарай N. rajah түрi оны ығыстырады. Nepenthes villosa көбінесе Дакридиум және Лептоспермум туыстарының, әсіресе Leptospermum recurvum басымдығымен сипатталатын, мохты және субальпілік орманды мекендейді. Сондай-ақ, ашық алаңдарда бұталардың, шөптердің және тастардың арасында өсетіні де тіркелген. Мұндағы топырақ салыстырмалы түрде құрғақ болуы мүмкін, бірақ салыстырмалы ылғалдылық көбінесе 100%-ға жуық, себебі беткейлер жиі бұлттармен оралады. Кинабалу тауы аймағындағы көптеген Nepenthes түрлері сияқты, ол ультрамафикалық топырақта ғана өседі. Джон Мьюрхед Макфарлейн 1908 жылғы монографиясында осы екі түр туралы былай деп жазды: "Examinatione microscopica probatur, illas species distinctas esse". Бұл, баламаса, "анатомиялық құрылысы әртүрлі өсімдіктер бір түрдің формасы бола алмайды деген ежелгі сенімге негізделген". Кейін Мэтью Джебб және Мартин Чик оны түр ретінде мойындады. Бұл пікірді Чарльз Кларк та қолдады, ол N. edwardsiana және N. villosa түрлерінің N. edwardsiana және N. macrophylla түрлеріне қарағанда "көбірек ортақ екенін" атап өтті. N. villosa сонымен қатар Минданаодағы N. peltata түрімен де байланысты.

Nepenthes villosa is a weak climber, rarely exceeding in height, An unbranched spur, ≤ long, is inserted at the base of the lid. A study of 490 pollen samples taken from two herbarium specimens (J. H. Adam 1124 and J. H. Adam 1190, collected at an elevation of ) found the mean pollen diameter to be 37.2 μm (SE = 0.2; CV = 6.7%). The species has a dense indumentum of long, brown hairs that covers all parts of the plant. the highest elevation of all Bornean Nepenthes species; only N. lamii from New Guinea is found at greater elevations. On Mount Kinabalu, N. villosa is common along the Mesilau Trail (between Pondok Magnolia and the meeting point with the old summit trail) and almost all the way up to the Laban Rata rest house; a particularly large population has been reported at around 3047 m. On Mount Tambuyukon, an altitudinal inversion has been noted, whereby N. villosa is more common at much lower elevations of 1600–1900 m, being replaced by N. rajah towards the summit. Nepenthes villosa often grows in mossy forest and sub alpine forest dominated by species of the genera Dacrydium and Leptospermum, particularly Leptospermum recurvum. It has also been recorded growing among shrubs, grass, and boulders in open areas. Here the soil may become relatively dry, although relative humidity is usually close to 100% as the slopes are often enveloped in clouds. Like many Nepenthes from the Mount Kinabalu area, it is endemic to ultramafic soils. In his 1908 monograph, John Muirhead Macfarlane wrote the following with regards to the two species: "Examinatione microscopica probatur, illas species distinctas esse". This is probably "based on the old belief that plants, which differ anatomically, can not be forms of the same species". It was later elevated to species status by Matthew Jebb and Martin Cheek. This interpretation was supported by Charles Clarke, who noted that N. edwardsiana and N. villosa "have more in common" than N. edwardsiana and N. macrophylla. N. villosa also shows affinities to N. peltata of Mindanao.

Табиғи будандар

N. villosa-ға қатысты екі табиғи будандастыру тіркелді. Джон Мьюрхед Макфарлейн алғаш рет оның будандасқан тегін анықтаған және 1908 жылғы монографиясында оны осы ретте сипаттаған. 1976 жылы Шигео Курата оны ресми түрде N. × kinabaluensis деп сипаттады. Атауы «Кинабалу тауының Непентесі» еңбегінде жарияланды, бірақ бұл номен нудум саналады, себебі сипаттамасы толық емес және типтік үлгі туралы мәліметтер жетіспейді. Аталған атау кейіннен 1984 жылы Куратамен және 1998 жылы Дж. Х. Адам мен С. С. Уилкокпен қайта жарияланды. N. × kinabaluensis-тің құмыралары өте ірі болуы мүмкін, бірақ олар N. rajah немесе N. × alisaputrana (N. burbidgeae × N. rajah) құмыраларымен салыстыруға келмейді. N. × kinabaluensis тек Кинабалу тауында (содан аталған) және оған жақын Тамбуюкон тауында ғана кездеседі, мұнда екі ата-ана түрі бірге таралған. Бұл будандасты табуға болатын жалғыз белгілі орын – Ляянг Ляянг пен тікұшақ алаңшасы арасындағы Кинабалу тауының басына дейінгі жол. Ол Dacrydium gibbsiae және Leptospermum recurvum ағаштары басым ашық алаңда өседі. N. × kinabaluensis биіктігі 1500-2500 метр аралығында таралған. Бұл бұлтты орманның ашық жерлерінде өседі. Гибрид көрінісінде әдетте ата-ана түрлерінің аралық белгілерін көрсетеді. Перистоманың ішкі жиегін биік қабырғалармен жабады, олар ұзартылған тістермен аяқталады. Бұл тістер N. rajah-дағыдан жақсы көрінеді, ал N. villosa-дағыдан кішкентай. Перистомасы қалың және шетінде кеңейген (бірақ N. rajah сияқты тілімделмеген), қақпағы дөңгелек немесе бүйрек пішіндес және дерлік жазық. Жалпы, құмыралары N. villosa-дан ірілеу, ал жапырақ қысқасынан шамамен 1/3 бөлігінен төменге қарай тендриль қосылады, бұл N. rajah-қа тән ерекшелік. Ересек өсімдіктерде тендриль ағаш тәрізді болып кетеді. N. × kinabaluensis құмыралар мен жапырақ жиектерін жабатын, жібектей түктермен қапталған. Төменгі құмыраларында екі қанатшасы бар, ал жоғарғы құмыраларында көбінесе олар жоқ. Құмыраның түсі сарыдан қызылға дейін өзгереді. N. × kinabaluensis ата-ана түрлеріне қарағанда жоғарғы құмыраларын оңайрақ шығарады. Барлық қасиеттері бойынша N. × kinabaluensis екі ата-ана түрінің аралық белгілерін көрсетеді және оны Борнеоның басқа Nepenthes түрлерінен ажырату оңай. Дегенмен, 1992 жылы жарық көрген «Letts Guide to Carnivorous Plants of the World» кітабында бұл гибрид N. rajah және N. villosa деп жаңылысқан.

Two natural hybrids involving N. villosa have been recorded. John Muirhead Macfarlane was the first to realise its hybrid origin and described it as such in his monograph of 1908. It was finally described in 1976 by Shigeo Kurata as N. × kinabaluensis. The name was published in Nepenthes of Mount Kinabalu, but it is a nomen nudum, as it had an inadequate description and lacked information on the type specimen. The name was subsequently republished by Kurata in 1984 and by J. H. Adam and C. C. Wilcock in 1998. The pitchers of N. × kinabaluensis may be quite large, but do not compare to those of N. rajah or N. × alisaputrana (N. burbidgeae × N. rajah). N. × kinabaluensis can only be found on Mount Kinabalu (hence the name) and nearby Mount Tambuyukon, where the two parent species occur sympatrically. The only accessible location from which this hybrid is known is the Kinabalu summit trail, between Layang Layang and the helipad, where it grows at about in a clearing dominated by Dacrydium gibbsiae and Leptospermum recurvum trees. N. × kinabaluensis has an altitudinal distribution of to It grows in open areas in cloud forest. The hybrid is generally intermediate in appearance between its parent species. Raised ribs line the inner edge of the peristome and end with elongated teeth. These are more prominent than those found in N. rajah and smaller than those of N. villosa. The peristome is coarse and expanded at the margin (but not scalloped like that of N. rajah), the lid orbiculate or reniform and almost flat. In general, pitchers are larger than those of N. villosa and the tendril joins the apex about below the leaf tip, a feature which is characteristic of N. rajah. In older plants, the tendril can be almost woody. N. × kinabaluensis is an indumentum of villous hairs covering the pitchers and leaf margins, which is approximately intermediate between the parents. Lower pitchers have two fringed wings, whereas the upper pitchers usually lack these. The colour of the pitcher varies from yellow to scarlet. N. × kinabaluensis seems to produce upper pitchers more readily than either of its parents. In all respects N. × kinabaluensis is intermediate between the two parent species and it is easy to distinguish from all other Nepenthes of Borneo. However, it has been confused once before, when the hybrid was misidentified as both N. rajah and N. villosa in Letts Guide to Carnivorous Plants of the World, published in 1992.