Непентес Раджа: Гигантский кувшинный цветок Борнео

Введение

Вид горшочного растения из Борнео.

|изображение = Nepenthes rajah.png
|подпись к изображению = Большой нижний кувшин Непентеса Раджа. Гора Кинабалу, Борнео.
|статус = EN
|система статуса = IUCN2.3
|ссылка на статус =
|статус2 = CITES A1
|система статуса2 = CITES
|ссылка на статус2 = Непентес раджа произрастает исключительно на серпентинитовых субстратах, особенно в районах просачивания грунтовых вод, где почва рыхлая и постоянно влажная. Высотный диапазон вида составляет м над уровнем моря, что позволяет классифицировать его как высокогорное или субальпийское растение. В связи с ограниченным ареалом, N. rajah классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения вид по классификации МСОП и включен в Приложение I CITES. С момента внедрения в культуру в 1881 году, Nepenthes rajah всегда был очень востребованным видом. Долгое время растение редко встречалось в частных коллекциях из-за его редкости, высокой цены и специфических требований к выращиванию. Однако, недавние достижения в технологии культивирования тканей привели к значительному снижению цен, и N. rajah теперь относительно широко распространен в культуре. Непентес раджа наиболее известен своими гигантскими кувшинообразными ловушками, которые могут достигать 41 см в высоту и 20 см в ширину. Они способны вмещать 3,5 литра воды и более 2,5 литров пищеварительной жидкости, что делает их, вероятно, самыми крупными в роде по объему. Еще одной морфологической особенностью N. rajah является пельтатное прикрепление листовой пластинки и усика, которое встречается лишь у нескольких других видов. Непентес раджа ловит позвоночных и даже мелких млекопитающих, в кувшинообразных ловушках наблюдались утонувшие крысы. Это один из трех видов Непентеса, о которых задокументировано поедание млекопитающих в дикой природе, другие – N. rafflesiana и N. attenboroughii. N. rajah также известен тем, что изредка ловит мелких позвоночных, таких как лягушки, ящерицы и даже птицы, хотя в этих случаях, вероятно, речь идет о больных животных, и это не является типичным явлением. Насекомые, и особенно муравьи, составляют основную добычу как в воздушных, так и в наземных кувшинах. Хотя Nepenthes rajah наиболее известен своей способностью ловить и переваривать животных, его кувшины также служат домом для множества других организмов, которые, предположительно, находятся в симбиотических отношениях с растением. Многие из этих животных настолько специализированны, что не могут выжить в других местах и называются непентебионтами. В честь N. rajah названы два таксона комаров: Culex rajah и Toxorhynchites rajah. Еще одной важной особенностью N. rajah является относительная легкость, с которой он гибридизируется в дикой природе. Зарегистрированы гибриды между ним и всеми другими видами Непентеса, произрастающими на горе Кинабалу. Однако, из-за медленного роста N. rajah, искусственно получено лишь небольшое количество гибридов с его участием.

Speciesbox
|image = Nepenthes rajah. png
|image caption = Large lower pitcher of Nepenthes rajah. Mount Kinabalu, Borneo. |status = EN
|status system = IUCN2.3
|status ref =
|status2 = CITES A1
|status2 system = CITES
|status2 ref = Nepenthes rajah grows exclusively on serpentine substrates, particularly in areas of seeping ground water where the soil is loose and permanently moist. The species has an altitudinal range of a. s. l. and is thus considered a highland or sub alpine plant. Due to its localised distribution, N. rajah is classified as an endangered species by the IUCN and listed on CITES Appendix I. Since being introduced into cultivation in 1881, Nepenthes rajah has always been a much sought after species. For a long time, the plant was seldom seen in private collections due to its rarity, price, and specialised growing requirements. However, recent advances in tissue culture technology have resulted in prices falling dramatically, and N. rajah is now relatively widespread in cultivation. Nepenthes rajah is most famous for the giant urn shaped traps it produces, which can grow up to 41 cm high and 20 cm wide. These are capable of holding 3.5 litres of water and in excess of 2.5 litres of digestive fluid, making them probably the largest in the genus by volume. Another morphological feature of N. rajah is the peltate leaf attachment of the lamina and tendril, which is present in only a few other species. Nepenthes rajah traps vertebrates and even small mammals, with drowned rats having been observed in the pitcher shaped traps. It is one of only three Nepenthes species documented as having caught mammalian prey in the wild, the others being N. rafflesiana and N. attenboroughii. N. rajah is also known to occasionally trap small vertebrates such as frogs, lizards, and even birds, although these cases probably involve sick animals and certainly do not represent the norm. Insects, and particularly ants, comprise the staple prey in both aerial and terrestrial pitchers. Although Nepenthes rajah is most famous for trapping and digesting animals, its pitchers are also host to a large number of other organisms, which are thought to form a symbiotic association with the plant. Many of these animals are so specialised that they cannot survive anywhere else, and are referred to as nepenthebionts. N. rajah has two such mosquito taxa named after it: Culex rajah and Toxorhynchites rajah. Another key feature of N. rajah is the relative ease with which it is able to hybridise in the wild. Hybrids between it and all other Nepenthes species on Mount Kinabalu have been recorded. However, due to the slow growing nature of N. rajah, few hybrids involving the species have been artificially produced yet.

Этимология

Джозеф Далтон Хукер описал Непентес раджа в 1859 году, назвав его в честь сэра Джеймса Брука, первого белого раджи Саравака. В прошлом латинское название писалось как Nepenthes Rajah, поскольку оно происходит от имени собственного. Однако сегодня такая капитализация считается неверной. «Кувшинное растение Раджи Брука» – точное, но редко используемое общее название. N. rajah также иногда называют «гигантским малайзийским кувшинным растением» или просто «гигантским кувшинным растением», хотя биномиальное название остаётся наиболее распространённым способом обозначения этого вида. Специфическое название rajah означает «король» на малайском языке, и в сочетании с впечатляющими размерами его кувшинов, N. rajah часто называют «королём Непентесов».

Характеристики растения

Непентес раджа, как и практически все виды этого рода, является вьющейся лианой. Стебель обычно растет по земле, но стремится взбираться, когда соприкасается с опорой. Стебель относительно толстый (≤30 мм) и может достигать 6 м в длину, хотя обычно не превышает 3 м. N. rajah не образует столоны, как некоторые другие виды рода, но старые растения способны формировать прикорневые отводки. Это особенно часто встречается у растений, полученных в тканевой культуре, где многочисленные отводки могут образовываться в молодом возрасте.

Листья

Листья располагаются на стебле через регулярные промежутки. Они соединены со стеблем посредством оболочковидных структур, известных как черешки. Из конца каждого листа отходит длинный, узкий усик. На кончике усика находится небольшая почка, которая при физиологической активации развивается в функционирующую ловушку. Следовательно, кувшины являются видоизмененными листьями, а не специализированными цветками, как часто ошибочно полагают. Зеленая структура, наиболее похожая на обычный лист, называется пластинкой или листовой пластиной. Листья N. rajah очень характерны и достигают крупных размеров. Они имеют кожистую текстуру с волнистым внешним краем. Листья обычно полураскрытые, при этом усик прикрепляется к пластинке на нижней стороне, перед вершиной. Эта особенность более выражена у N. rajah, чем у любого другого вида Nepenthes, за исключением N. clipeata. Однако она не уникальна для этих двух таксонов, поскольку у зрелых растений многих видов Nepenthes наблюдаются слегка полураскрытые листья. Усики прикрепляются на расстоянии не более 5 см от вершины листа и достигают длины около 50 см. Самый крупный зарегистрированный кувшин N. rajah, длиной 41 см, был найден 26 марта 2011 года во время экспедиции в Месилау, организованной Обществом Сабаха. Зрелые растения также могут образовывать "верхние" или "воздушные" кувшины, которые значительно меньше, воронкообразные и обычно более красочные, чем нижние. Прикрепление усика у верхних кувшинов обычно находится на задней части кувшина. Настоящие верхние кувшины встречаются редко, поскольку стебли N. rajah редко достигают длины более нескольких метров, прежде чем отмирают и замещаются побегами от основного корневища. Верхние и нижние кувшины значительно различаются по морфологии, поскольку они специализированы на привлечении и захвате разной добычи. Кувшины, которые не относятся ни к одной из этих категорий, просто называются "промежуточными". Перистом N. rajah имеет очень характерный зубчатый край и сильно расширен, образуя привлекательную красную губу вокруг устья ловушки. Серию возвышенных выступов, известных как ребра, пересекают перистом, заканчиваясь короткими, острыми зубцами, выстилающими его внутренний край. Внутренняя часть перистома составляет около 80% от общей площади его поперечного сечения у этого вида. Два бахромчатых крыла тянутся от места прикрепления усика к нижнему краю перистома. Огромная, сводчатая крышка N. rajah, самая большая в роду, является еще одной отличительной чертой этого вида. Она имеет овальную или продолговатую форму и имеет отчетливый киль, проходящий по середине, с двумя заметными боковыми жилками. Шпорец на задней части крышки имеет длину около 20 мм и не ветвится. Nepenthes rajah известен наличием очень крупных нектарных желез, покрывающих его кувшины. Они значительно отличаются от желез других видов Nepenthes и легко узнаваемы. Внутренняя поверхность кувшина, в частности, полностью железистая, с плотностью 300–800 желез/см².

Leaves are produced at regular intervals along the stem. They are connected to the stem by sheathed structures known as petioles. A long, narrow tendril emanates from the end of each leaf. At the tip of the tendril is a small bud which, when physiologically activated, develops into a functioning trap. Hence, the pitchers are modified leaves and not specialised flowers as is often believed. The green structure most similar to a normal leaf is specifically known as the lamina or leaf blade. The leaves of N. rajah are very distinctive and reach a large size. They are leathery in texture with a wavy outer margin. The leaves are characteristically peltate, whereby the tendril joins the lamina on the underside, before the apex. This characteristic is more pronounced in N. rajah than in any other Nepenthes species, with the exception of N. clipeata. However, it is not unique to these two taxa, as mature plants of many Nepenthes species display slightly peltate leaves. The tendrils are inserted ≤5 cm below the leaf apex and reach a length of approximately 50 cm. The largest recorded pitcher of N. rajah, measuring 41 cm, was found on March 26, 2011, during a trip to Mesilau organised by The Sabah Society. Mature plants may also produce "upper" or "aerial" pitchers, which are much smaller, funnel shaped, and usually more colourful than the lowers. The tendril attachment in upper pitchers is normally present at the rear of the pitcher cup. True upper pitchers are seldom seen, as the stems of N. rajah rarely attain lengths greater than a few metres before dying off and being replaced by off shoots from the main rootstock. Upper and lower pitchers differ significantly in morphology, as they are specialised for attracting and capturing different prey. Pitchers that do not fall directly into either category are simply known as "intermediate" pitchers. The peristome of N. rajah has a highly distinctive scalloped edge and is greatly expanded, forming an attractive red lip around the trap's mouth. A series of raised protrusions, known as ribs, intersect the peristome, ending in short, sharp teeth that line its inner margin. The inner portion of the peristome accounts for around 80% of its total cross sectional surface length in this species. Two fringed wings run from the tendril attachment to the lower edge of the peristome. The huge, vaulted lid of N. rajah, the largest in the genus, is another distinguishing characteristic of this species. It is ovate to oblong in shape and has a distinct keel running down the middle, with two prominent lateral veins. The spur at the back of the lid is approximately 20 mm long and unbranched. Nepenthes rajah is noted for having very large nectar secreting glands covering its pitchers. These are quite different from those of any other Nepenthes and are easily recognisable. The inner surface of the pitcher, in particular, is wholly glandular, with 300 to 800 glands/cm2.

Другие характеристики

Корневая система N. rajah заметно обширна, хотя и относительно поверхностна, как и у большинства видов Nepenthes. Все части растения в молодом возрасте покрыты длинными белыми волосками, но у зрелых растений они практически голые (лишены волосков). Это волосяное покрытие известно как индументум. Цвет гербарных экземпляров варьируется от темно-коричневого до различных оттенков (см. изображение). В природных популяциях Nepenthes rajah наблюдается незначительная изменчивость, и, как следствие, не описано каких-либо форм или разновидностей. Более того, у N. rajah нет истинных номенклатурных синонимов, в отличие от многих других видов Nepenthes, которые проявляют большую вариабельность.

Плотоядные

Непентес раджа – плотоядное растение, относящееся к типу кувшинных ловушек. Он известен тем, что изредка ловит позвоночных животных, включая мелких млекопитающих. Существует как минимум два задокументированных случая обнаружения утонувших крыс в кувшинах N. rajah. Первое наблюдение датируется 1862 годом и было сделано Спенсером Сент-Джон, который сопровождал Хью Лоу во время двух восхождений на гору Кинабалу. Насекомые, особенно муравьи, составляют основную часть добычи как в воздушных, так и в наземных кувшинах. Также сообщалось об обнаружении останков мышей. 29 сентября 2006 года в Ботаническом саду Лиона (Франция) был сфотографирован культивируемый N. truncata, содержащий разлагающийся труп мыши.

Мутуализм с млекопитающими

Непентес раджа развил взаимовыгодные отношения с горными древесными тупайями (Tupaia montana) для сбора их экскрементов. Внутренняя поверхность рефлексирующей крышки выделяет сладкий нектар. Расстояние от устья кувшина до нектара соответствует средней длине тела горной тупайи. Эти пропорции также справедливы для N. lowii и N. macrophylla. Во время питания тупайя дефецирует, предположительно, для обозначения своей кормовой территории. Считается, что в обмен на предоставление нектара, фекалии обеспечивают N. rajah большей частью необходимого азота. У N. lowii, N. macrophylla и N. rajah цвет нижней поверхности крышки соответствует максимумам зрительной чувствительности горной тупайи в зеленых и синих диапазонах, что делает нижнюю сторону крышки заметной на фоне соседних частей кувшина. Из этих трех видов, N. rajah демонстрирует наиболее точное соответствие, особенно в зеленом диапазоне. В то время как горная тупайя посещает кувшины в дневное время, горный крысой (суматранская горная крыса) активна преимущественно ночью; это может быть примером разделения ресурсов. Суточные показатели отложения экскрементов оказались схожими для обоих видов млекопитающих. Сложные взаимосвязи между этими организмами пока не изучены в полной мере. Вопрос о том, "воруют" ли инфауны пищу у своих хозяев или участвуют во взаимовыгодной (симбиотической) ассоциации, еще не был экспериментально исследован и является предметом значительных дискуссий. Кларк предполагает, что наиболее вероятен вариант взаимовыгодного сотрудничества, при котором "инфауна получает от растения местообитание, защиту и пищу, а взамен помогает расщеплять добычу, ускоряет пищеварение и поддерживает низкий уровень бактерий".

Специфические виды

Поскольку размер и форма кувшинов Непентеса сильно различаются между видами, но мало в пределах данного таксона, неудивительно, что многие инфаунальные организмы специально приспособлены к жизни только в ловушках конкретных видов. N. rajah не является исключением, и фактически в его честь названы два таксона комаров. Culex (Culiciomyia) rajah и Toxorhynchites (Toxorhynchites) rajah были описаны Масухисой Цукамото в 1989 году на основе личинок, собранных в кувшинах N. rajah на горе Кинабалу три года ранее. Было обнаружено, что эти два вида живут в ассоциации с личинками Culex (Lophoceraomyia) jenseni, Uranotaenia (Pseudoficalbia) moultoni и неописанного таксона Tripteroides (Rachionotomyia) sp. № 2. Относительно C. rajah, Цукамото отметил, что "поверхность тела большинства личинок покрыта протозоами, напоминающими вортейки". В настоящее время ничего не известно об этом виде в отношении его биологии взрослой особи, среды обитания или медицинской значимости как переносчика заболеваний. То же самое верно и для T. rajah; ничего не известно о его биологии, кроме того, что взрослые особи не являются гематофагами. Ранее был зафиксирован и другой вид, Culex shebbearei, как инфаунальный организм N. rajah. Первоначальная запись 1931 года Ф. В. Эдвардса основана на коллекции Х. М. Пендлбери в 1929 году из растения, растущего на горе Кинабалу. Однако Цукамото отмечает, что в свете новой информации об этих видах "более вероятно заключить, что вид [C. rajah] является новым видом, который долгое время ошибочно идентифицировался как C. shebbearei, чем полагать, что и C. shebbearei, и C. rajah n. sp. обитают в кувшинах Непентеса раджа на горе Кинабалу".

История и популярность

Из-за своего размера, необычной морфологии и яркой окраски, N. rajah всегда был очень популярным и востребованным насекомоядным растением. Однако, несмотря на популярность среди любителей питчерных растений, N. rajah остается малоизвестным видом за пределами области плотоядных растений. В силу своих специфических требований к выращиванию, он не подходит для комнатной культуры и, следовательно, культивируется лишь относительно небольшим числом энтузиастов и профессиональных производителей по всему миру. При этом N. rajah, вероятно, является самым известным из всех видов-питчеров. Его репутация производителя одних из самых великолепных кувшинов в роду восходит к концу XIX века. Nepenthes rajah был впервые собран Хью Лоу на горе Кинабалу в 1858 году. Еще один крутой подъем в 800 футов привел нас к отрогу Марей-Парей, к месту, где земля была покрыта великолепными растениями-кувшинами, которые мы и искали. Это растение было названо Nepenthes rajah, и оно достигает около четырех футов в длину, с широкими листьями, простирающимися во все стороны, а вокруг него на земле в кругу расположены крупные кувшины. Их форма и размер поражают. Я приведу размеры одного из них, чтобы дать представление о форме: длина по спине почти четырнадцать дюймов; от основания до вершины колонки спереди – пять дюймов; крышка длиной в полтора фута и шириной в четырнадцать дюймов, овальной формы. Его устье окружено волнистым валиком, который у основания колонки имеет ширину два дюйма, сужаясь к самой узкой части до трех четвертей дюйма. Волнистый валик устья также изгибается широкими волнами. У основания кувшин имеет глубину четыре дюйма, так что устье расположено на нем треугольником. Цвет старого кувшина – темно-фиолетовый, а у остальных он обычно снаружи пурпурно-малиновый, особенно темный в нижней части, но светлее к краю; внутренняя поверхность того же цвета, но имеет как бы глазированный и блестящий вид. Крышка в центре пурпурная, переходящая к зеленому по краям. Стебли женских цветков, которые мы обнаружили, всегда были на фут короче, чем у мужских, и первых было гораздо меньше, чем вторых. Это поистине одно из самых удивительных творений природы. [ ] Кувшины, как я уже отмечал, лежат на земле в кругу, а у молодых растений кувшины имеют ту же форму, что и у старых. Пока мужчины готовили рис, мы сидели перед палаткой, наслаждаясь шоколадом и наблюдая за одним из наших проводников, который нес воду в великолепном экземпляре Nepenthes rajah. Мы попросили его принести его нам и обнаружили, что он вмещает ровно четыре пинты. Его окружность составляла 19 дюймов. Впоследствии мы видели другие, по-видимому, гораздо больше, и мистер Лоу, блуждая в поисках цветов, наткнулся на один, в котором была утонувшая крыса. Nepenthes rajah был впервые собран для питомников Вейча Фредериком Уильямом Бербиджем в 1878 году во время его второй поездки на Борнео. Вскоре после начала культивации в 1881 году N. rajah стал очень популярен среди состоятельных викторианских садоводов и стал востребованным видом. В номере "Хроник садоводов" за 1881 год о растении Вейча упоминается следующее: "N. rajah в настоящее время – это еще молодой раджа, каким он станет, недавно было показано в наших колонках". Год спустя молодые растения N. rajah впервые были выставлены на ежегодной выставке Королевского садоводческого общества. Экземпляр, выставленный питомниками Вейча, первый из этого вида, выращенный в Европе, получил сертификат первого класса. В каталоге Вейча за 1889 год N. rajah стоил 2 фунта 2 шиллинга за растение. В то время интерес к Непентесам достиг своего пика. В "Гарден" сообщалось, что для удовлетворения европейского спроса Непентесы размножались тысячами. Однако снижение интереса к Непентесам в начале века привело к закрытию питомников Вейча и, следовательно, к потере нескольких видов и гибридов в культуре, включая N. northiana и N. rajah. К 1905 году последние экземпляры N. rajah из питомников Вейча исчезли, поскольку условия выращивания растений оказалось слишком сложно воспроизвести. Марке N. rajah присвоен уникальный идентификационный номер в двух популярных системах нумерации марок: Scott #580 и Yvert #600. Любопытно, что столь характерное для этого вида пельтатное прикрепление листа не показано. Nepenthes rajah был показан в первом эпизоде Kingdom of Plants 3D, серии документальных фильмов о природе, представленной Дэвидом Аттенборо.

Due to its size, unusual morphology and striking colouration, N. rajah has always been a very popular and highly sought after insectivorous plant. However, despite its popularity amongst pitcher plant enthusiasts, N. rajah remains a little known species outside the field of carnivorous plants. Due to its specialised growing requirements, it is not a suitable candidate for a houseplant and, as such, is only cultivated by a relatively small number of hobbyists and professional growers worldwide. This being the case, N. rajah is nonetheless probably the most famous of all pitcher plants. Its reputation for producing some of the most magnificent pitchers in the genus dates back to the late 19th century. Nepenthes rajah was first collected by Hugh Low on Mount Kinabalu in 1858. Another steep climb of 800 feet brought us to the Marei Parei spur, to the spot where the ground was covered with the magnificent pitcher plants, of which we had come in search. This one has been called the Nepenthes Rajah, and is a plant about four feet in length, with broad leaves stretching on every side, having the great pitchers resting on the ground in a circle about it. Their shape and size are remarkable. I will give the measurement of one, to indicate the form: the length along the back nearly fourteen inches; from the base to the top of the column in front, five inches; and its lid a foot long by fourteen inches broad, and of an oval shape. Its mouth was surrounded by a plaited pile, which near the column was two inches broad, lessening in its narrowest part to three quarters of an inch. The plaited pile of the mouth was also undulating in broad waves. Near the stem the pitcher is four inches deep, so that the mouth is situated upon it in a triangular manner. The colour of an old chalice is a deep purple, but that of the others is generally mauve outside, very dark indeed in the lower part, though lighter towards the rim; the inside is of the same colour, but has a kind of glazed and shiny appearance. The lid is mauve in the centre, shading to green at the edges. The stems of the female flowers we found always a foot shorter than those of the male, and the former were far less numerous than the latter. It is indeed one of the most astonishing productions of nature. [ ] The pitchers, as I have before observed, rest on the ground in a circle, and the young plants have cups of the same form as those of the old ones. While the men were cooking their rice, we sat before the tent enjoying our chocolate and observing one of our followers carrying water in a splendid specimen of the Nepenthes Rajah, desired him to bring it to us, and found that it held exactly four pint bottles. It was 19 inches in circumference. We afterwards saw others apparently much larger, and Mr. Low, while wandering in search of flowers, came upon one in which was a drowned rat. Nepenthes rajah was first collected for the Veitch Nurseries by Frederick William Burbidge in 1878, during his second trip to Borneo. Shortly after being introduced into cultivation in 1881, N. rajah proved very popular among wealthy Victorian horticulturalists and became a much sought after species. A note in The Gardeners' Chronicle of 1881 mentions the Veitch plant as follows: "N. rajah at present is only a young Rajah, what it will become was lately illustrated in our columns ". A year later, young N. rajah plants were displayed at the Royal Horticultural Society's annual show for the first time. The specimen exhibited at the show by the Veitch Nurseries, the first of this species to be cultivated in Europe, won a first class certificate. In Veitch's catalogue for 1889, N. rajah was priced at £2.2s per plant. During this time, interest in Nepenthes had reached its peak. The Garden reported that Nepenthes were being propagated by the thousands to keep up with European demand. However, dwindling interest in Nepenthes at the turn of the century saw the demise of the Veitch Nurseries and consequently the loss of several species and hybrids in cultivation, including N. northiana and N. rajah. By 1905, the final N. rajah specimens from the Veitch nurseries were gone, as the cultural requirements of the plants proved too difficult to reproduce. The N. rajah stamp has been assigned a unique identification number in two popular stamp numbering systems: Scott #580 and Yvert #600. Curiously, the peltate leaf attachment that is so characteristic of this species is not shown. Nepenthes rajah was featured in the first episode of Kingdom of Plants 3D, a natural history documentary series presented by David Attenborough.

Классификация

+ Regiae CladeN. Максимально. ПилосаН. облианцеолатная *N. burbidgeaeN. - Я не знаю. truncataN. Раджах. - Да, я знаю. Эфиппиата. Бошианская. stenophylla **N. klossiiN. Молиса. lowii * Теперь считается младшим синонимом N. maxima. ** Описание Дансера основано на типовом экземпляре N. fallax. Распространение Regiae, основанное на Danser (1928). Примечание: в настоящее время известно, что N. maxima отсутствует на Борнео. Nepenthes rajah обычно не считается близкородственным другому виду из-за его необычной морфологии кувшина и листьев. Однако было предпринято несколько попыток вывести естественные группировки в пределах рода Nepenthes, которые объединили N. rajah с другими видами, которые, как считается, имеют с ним общие черты. Непентесы впервые были разделены в 1873 году, когда Гукер опубликовал свою монографию о роде под названием "Nepenthaceae". Гукер выделил N. pervillei от всех других таксонов на основе его семян, которым не хватает типичных для большинства непентесов придатков. Он поместил его в монотипичный подрод Anourosperma. Все остальные виды были включены во второй подрод, Eunepenthes. Вторая попытка установить естественное подразделение в пределах рода была предпринята в 1895 году Гюнтером Бектом фон Маннагеттой и Лерхнау в "Die Gattung Nepenthes". Бек сохранил два подрода, созданные Гукером, но разделил Eunepenthes на три подгруппы: Retiferae, Apruinosae и Pruinosae. Nepenthes rajah относился к Apruinosae (лат. pl. от apruinosa: не покрытый инеем). Таксономия Nepenthes была вновь пересмотрена в 1908 году Джоном Мьюрхедом Макфарленом в его монографии "Nepenthaceae". Странно, но Макфарлейн не назвал группы, которые он выделил. Его пересмотр обычно не считается естественным делением рода. В 1928 году Б. Х. Дансер опубликовал свою основополагающую монографию "The Nepenthaceae of the Netherlands Indies", в которой он разделил Nepenthes на шесть кладов, основываясь на наблюдениях за гербарными материалами. Кладами были: Vulgatae, Montanae, Nobiles, Regiae, Insignes и Urceolatae. Дансер поместил N. rajah в Regiae (лат. pl. от rēgia: королевский). Клада Regiae, предложенная Дансером, показана в прилегающей таблице. Большинство видов в этом кладе – крупные растения с сидячими листьями, опушением из грубых красновато-коричневых волосков, ракемовидным соцветием и воронкообразными (инфундибулятыми) верхними кувшинами. Все они имеют характерный придаток на нижней поверхности крышки возле вершины. За исключением N. lowii, все Regiae имеют в основном сплющенный или расширенный перистом. Большинство видов, составляющих Regiae, эндемичны для Борнео. Основываясь на современном понимании рода, Regiae, по-видимому, достаточно хорошо отражает родственные связи своих членов, хотя то же самое нельзя сказать о других кладах. Несмотря на это, классификация Дансера, несомненно, была значительным улучшением по сравнению с предыдущими попытками. Таксономические работы Дансера (1928) были пересмотрены Германом Хармсом в 1936 году. Хармс разделил Nepenthes на три подрода: Anurosperma Hooker. f. (1873), Eunepenthes Hooker. f. (1873) и Mesonepenthes Harms (1936) (лат. meso: средний; "средний" Nepenthes). Виды Nepenthes, найденные в подродах Anurosperma и Mesonepenthes, отличаются от тех, что были отнесены Дансером к Vulgatae. Хармс включил N. rajah в подрод Eunepenthes вместе с подавляющим большинством других Nepenthes; Anurosperma был монотипичным подродом, а Mesonepenthes содержал только три вида. Он также создал дополнительный клад, Distillatoriae (в честь N. distillatoria). В своей книге 1976 года "Nepenthes of Mount Kinabalu" Сигео Курата представил подробные фотографии нектарных желез крышки и пищеварительных желез внутренней части ловушки. Он разделил последние на "нижнюю", "верхнюю" и "среднюю" части.

+ Regiae CladeN. maximaN. pilosaN. clipeataN. oblanceolata *N. burbidgeaeN. truncataN. veitchiiN. rajahN. fuscaN. ephippiataN. boschianaN. stenophylla **N. klossiiN. mollisN. lowii * Now considered a junior synonym of N. maxima. ** Danser's description was based on the type specimen of N. fallax. Distribution of the Regiae, based on Danser (1928). Note: it is now known that N. maxima is absent from Borneo. Nepenthes rajah is not generally considered to be closely related to any other species, due to its unusual pitcher and leaf morphology. However, several attempts have been made to deduce natural groupings within the genus Nepenthes, which have grouped N. rajah with other species thought to share certain traits with it. The Nepenthes were first split up in 1873, when Hooker published his monograph on the genus, titled "Nepenthaceae". Hooker distinguished N. pervillei from all other taxa based on its seeds, which lack the appendages typical of most Nepenthes. He placed it in the monotypic subgenus Anourosperma. All other species were subsumed in the second subgenus, Eunepenthes. A second attempt to establish a natural subdivision within the genus was made in 1895 by Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau in "Die Gattung Nepenthes". Beck kept the two subgenera created by Hooker, but divided Eunepenthes into three subgroups: Retiferae, Apruinosae and Pruinosae. Nepenthes rajah formed part of the Apruinosae (Latin: pl. of apruinosa: not frosted). Nepenthes taxonomy was once again revised in 1908 by John Muirhead Macfarlane in his own monograph, "Nepenthaceae". Oddly, Macfarlane did not name the groups he distinguished. His revision is not generally considered to be a natural division of the genus. In 1928, B. H. Danser published his seminal monograph, "The Nepenthaceae of the Netherlands Indies", in which he divided Nepenthes into six clades, based on observations of herbarium material. The clades were: the Vulgatae, Montanae, Nobiles, Regiae, Insignes and Urceolatae. Danser placed N. rajah in the Regiae (Latin: pl. of rēgia: royal). The Regiae clade as proposed by Danser is shown in the adjacent table. Most of the species in this clade are large plants with petiolate leaves, an indumentum of coarse reddish brown hairs, raceme like inflorescence, and funnel shaped (infundibulate) upper pitchers. All bear a characteristic appendage on the lower surface of the lid near the apex. With the exception of N. lowii, the Regiae all have a mostly flattened or expanded peristome. The majority of species comprising Regiae are endemic to Borneo. Based on current understanding of the genus, Regiae appears to reflect the relationships of its members quite well, although the same cannot be said for the other clades. Despite this, Danser's classification was undoubtedly a great improvement on previous attempts. The taxonomical work of Danser (1928) was revised by Hermann Harms in 1936. Harms divided Nepenthes into three subgenera: Anurosperma Hooker. f. (1873), Eunepenthes Hooker. f. (1873) and Mesonepenthes Harms (1936) (Latin: meso: middle; "middle" Nepenthes). The Nepenthes species found in the subgenera Anurosperma and Mesonepenthes differ from those in the Vulgatae, where Danser had placed them. Harms included N. rajah in the subgenus Eunepenthes together with the great majority of other Nepenthes; Anurosperma was a monotypic subgenus, while Mesonepenthes contained only three species. He also created an additional clade, the Distillatoriae (after N. distillatoria). In his 1976 book, Nepenthes of Mount Kinabalu, Shigeo Kurata presented detailed photographs of lid nectar glands and the digestive glands of the trap interior. He divided the latter into the "lower", "upper" and "middle" parts.

Кинабалу

Непентес раджа имеет очень ограниченное распространение, встречаясь только на горе Кинабалу и соседней горе Тамбуюкон, обе из которых расположены в Национальном парке Кинабалу, штат Сабах, Малайзийский Борнео. Гора Кинабалу представляет собой массивную гранитную куполообразную структуру, геологически молодую и образовавшуюся в результате внедрения и поднятия гранитного батолита. Высотой 4095,2 м, она является самой высокой горой на острове Борнео и одной из самых высоких вершин в Юго-Восточной Азии. Нижние склоны горы в основном сложены песчаником и сланцем, образовавшимися из морского песка и ила около 35 миллионов лет назад. Вторгшаяся ультрамафическая (змеевиковая) порода поднялась вместе с ядром батолита и образует кольцо вокруг горы. Именно на этих ультрамафических почвах флора горы Кинабалу демонстрирует наивысший уровень эндемизма, и здесь обитает множество самых редких видов этого региона.

Подложка

Непентес раджа, по-видимому, произрастает исключительно на серпентинитовых почвах, содержащих высокие концентрации никеля и хрома, токсичных для многих видов растений. Также известно, что корневые системы N. × alisaputrana и N. villosa устойчивы к тяжелым металлам, содержащимся в серпентинитовых субстратах. Эти почвы также богаты магнием и, как следствие, слегка щелочные. Они часто формируют относительно тонкий слой поверх ультрамафической породы и поэтому называются ультрамафическими почвами. Считается, что ультрамафические почвы покрывают около 16% Национального парка Кинабалу. Эти почвы характеризуются высоким уровнем эндемизма во многих таксономических группах, в том числе и у непентесов. Четыре вида этого рода, включая N. rajah, встречаются только в пределах парка. Непентес раджа обычно растет на открытых, травянистых полянах на старых осыпях и плоских гребнях, особенно в местах просачивания грунтовых вод, где почва рыхлая и постоянно влажная. Несмотря на то, что в этих местах может выпадать большое количество осадков, избыток воды быстро стекает, предотвращая заболачивание почвы. N. rajah часто можно встретить в травянистом подлеске, особенно среди осок.

Климат

Распространение Nepenthes rajah по высоте составляет 1500–2650 м над уровнем моря. На верхней границе ареала ночные температуры могут опускаться почти до нуля, а дневные максимумы редко превышают 25 °C. Из-за понижения температуры ночью относительная влажность воздуха значительно возрастает, увеличиваясь с 65–75% до более 95%. Растительность на этой высоте сильно угнетена и растет очень медленно из-за экстремальных условий окружающей среды. Растения часто подвергаются воздействию сильных ветров и проливных дождей, а также интенсивному прямому солнечному свету. Относительно редкая растительность верхнего горного леса также испытывает более значительные колебания температуры и влажности по сравнению с более низкими высотами. Эти изменения в значительной степени определяются степенью облачности. При отсутствии облаков температура быстро повышается, влажность снижается, а освещенность может быть очень высокой. С возвращением облачности температура и освещенность падают, а влажность возрастает. Среднегодовое количество осадков в этом регионе составляет около 3000 мм.

Ограниченное распространение

Недавно открывшийся природный курорт Месилау, расположенный недалеко от поля для гольфа за деревней Кундасанг, теперь является единственным местом, где постоянные посетители могут надеяться увидеть этот вид в его естественной среде обитания. Здесь, у вершины крутого оползня, произрастает несколько десятков растений N. rajah. Встречаются как молодые, так и зрелые растения, некоторые из которых имеют кувшины размером более 40 см в высоту. Другие известные места произрастания диких популяций N. rajah включают плато Марай-Парай, реку Месилау-Ист возле пещеры Месилау, реку Верхний Колопис и восточный склон горы Тамбуйукон. На холме Пиг-Хилл N. rajah растет на высоте 1950–2320 м и сосуществует с N. burbidgeae, N. tentaculata и природным гибридом N. × alisaputrana.

Естественные гибриды

Непентес раджа склонен к гибридизации с несколькими другими видами, с которыми он произрастает совместно. Он кажется способным цвести в любое время года, что облегчает гибридизацию. Чарльз Кларк также отмечает, что "N. rajah, пожалуй, более чем любой другой вид, успешно распространяет свою пыльцу на значительные расстояния. В результате существует ряд предполагаемых гибридов N. rajah, родительское растение которых не растет поблизости". Однако, по-видимому, максимальное расстояние переноса пыльцы составляет около 10 км. Зафиксированы гибриды между N. rajah и всеми другими видами Nepenthes, встречающимися на горе Кинабалу. Ввиду медленного роста N. rajah, пока что искусственно получено немного гибридов с его участием. В настоящее время известны следующие природные гибриды: он встречается на высоте 1500–2600 м.

Один экземпляр N. lowii × N. rajah произрастает вдоль тропы Месилау. Два гибрида N. rajah были официально описаны и получили собственные названия: N. × alisaputrana и N. × kinabaluensis. Оба включены в Приложение II CITES, а последний также классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения (EN (D)) согласно действующим критериям МСОП.

Непент × ализапутрана

Непентес × алисапутрана (первоначально опубликованный как "Nepenthes × alisaputraiana") назван в честь Датука Ламри Али, директора парков Сабаха. Он известен лишь по нескольким удалённым локациям в Национальном парке Кинабалу, где произрастает в карликовой, открытой растительности на серпентинитовых почвах на высоте около 2000 м над уровнем моря, часто среди популяций N. burbidgeae. Это растение примечательно тем, что сочетает в себе лучшие признаки обоих родительских видов, и в особенности размер своих кувшинов, которые по объёму соперничают с кувшинами N. rajah (высота ≤35 см, ширина ≤20 см). Другие гибриды с участием N. rajah не демонстрируют таких впечатляющих пропорций. Кувшины N. × alisaputrana можно отличить от кувшинов N. burbidgeae более широкой перистомой, большей крышечкой и просто своими размерами. Гибрид отличается от своего другого родителя, N. rajah, строением крышечки, опушением из коротких коричневых волосков, более узкой и цилиндрической перистомой и окраской кувшина, которая обычно жёлто-зелёная с красными или коричневыми крапинками. По этой причине Филлипс и Лэмб (1996) дали ему общее название «леопардовый кувшин», хотя оно используется редко. Перистом варьируется от зелёного до тёмно-красного и полосатый фиолетовыми полосами. Листья часто слегка щитовидные. Растение хорошо вьётся и часто образует воздушные кувшины. N. × alisaputrana больше похож на N. rajah, чем на N. burbidgeae, но его сложно спутать с каким-либо из этих видов. Однако подобная ошибка уже случалась: кувшин, изображённый в книге "Insect Eating Plants & How To Grow Them" (Слэк, 1986) как N. rajah, на самом деле был N. burbidgeae × N. rajah.

Непентес × кинабалуэнсис

Непентес × кинабалуэнсис – еще одно впечатляющее растение. Кувшины также становятся крупными, но не достигают размеров кувшинов N. rajah или N. × alisaputrana. Это хорошо известный природный гибрид двух видов Непентеса Борнео, которые многие считают самыми эффектными: N. rajah и N. villosa. Nepenthes × kinabaluensis встречается только на горе Кинабалу (отсюда и название) и близлежащей горе Тамбуйукон, где оба родительских вида произрастают совместно. Более конкретно, растения известны с пешеходной тропы возле пещеры Пака и нескольких мест вдоль неблагоустроенного маршрута на юго-восточном хребте, расположенного на западной стороне реки Верхний Колопис. Единственное доступное место, где известен этот гибрид, – это тропа к вершине Кинабалу, между Лаянгом Лаянгом и вертолетной площадкой, где он растет на высоте около 2900 м на поляне, где преобладают деревья Dacrydium gibbsiae и Leptospermum recurvum. Высотный диапазон Nepenthes × kinabaluensis составляет от 2420 до 3030 м. Он растет на открытых участках в облачных лесах. Этот гибрид можно отличить от N. rajah по наличию приподнятых ребер, окаймляющих внутренний край перистома и заканчивающихся удлиненными зубцами. Они более выражены, чем у N. rajah, и указывают на происхождение гибрида (у N. villosa высокоразвитые ребра перистома). Перистом грубое и расширенное по краю (но не зубчатое, как у N. rajah), крышечка округлая или почковидная и почти плоская. В целом, кувшины крупнее, чем у N. villosa, а усик прикрепляется к вершине примерно на 1–2 см ниже кончика листа – признак, характерный для N. rajah. У более старых растений усик может становиться почти одревесневшим. Nepenthes × kinabaluensis имеет опушение из виллезных волосков, покрывающих кувшины и края листьев, которое примерно промежуточно между родителями. Нижние кувшины имеют два бахромчатых крыла, в то время как верхние обычно лишены их. Окраска кувшинов варьируется от желтой до алой. Nepenthes × kinabaluensis, по-видимому, легче образует верхние кувшины, чем любой из его родителей. Во всех отношениях N. × kinabaluensis занимает промежуточное положение между двумя родительскими видами и его легко отличить от всех других Непентесов Борнео. Однако однажды он был ошибочно идентифицирован как N. rajah в руководстве Леттса «Плодоядные растения мира» (Cheers, 1992). Nepenthes × kinabaluensis был впервые собран в 1910 году Лилиан Гиббс в районе Камбаранго, а позже упомянут Макфарлейном как «Nepenthes sp.» в 1914 году. Хотя Макфарлейн и не дал растению формального названия, он отметил, что «все доступные морфологические детали указывают на то, что это гибрид между N. villosa и N. rajah». Название N. × kinabaluensis впервые было опубликовано в книге Шигео Кураты 1976 года «Непентесы горы Кинабалу», но в то время считалось nomen nudum, поскольку отсутствовало адекватное описание и информация о типовом экземпляре. Впоследствии название было официально опубликовано Куратой в 1984 году.

Nepenthes × kinabaluensis is another impressive plant. The pitchers get large also, but do not compare to those of N. rajah or N. × alisaputrana. It is a well known natural hybrid of what many consider to be the two most spectacular Nepenthes species of Borneo: N. rajah and N. villosa. Nepenthes × kinabaluensis is only found on Mount Kinabalu (hence the name) and nearby Mount Tambuyukon, where the two parent species are occur sympatrically. More specifically, plants are known from a footpath near Paka Cave and several places along an unestablished route on a southeast ridge, which lies on the west side of the Upper Kolopis River. The only accessible location from which this hybrid is known is the Kinabalu summit trail, between Layang Layang and the helipad, where it grows at about 2900 m in a clearing dominated by Dacrydium gibbsiae and Leptospermum recurvum trees. Nepenthes × kinabaluensis has an altitudinal distribution of 2420 to 3030 m. It grows in open areas in cloud forest. This hybrid can be distinguished from N. rajah by the presence of raised ribs that line the inner edge of the peristome and end with elongated teeth. These are more prominent than those found in N. rajah and are clue as to the hybrid's parentage (N. villosa has highly developed peristome ribs). The peristome is coarse and expanded at the margin (but not scalloped like that of N. rajah), the lid orbiculate or reniformed and almost flat. In general, pitchers are larger than those of N. villosa and the tendril joins the apex about 1–2 cm below the leaf tip, a feature which is characteristic of N. rajah. In older plants, the tendril can be almost woody. Nepenthes × kinabaluensis has an indumentum of villous hairs covering the pitchers and leaf margins, which is approximately intermediate between the parents. Lower pitchers have two fringed wings, whereas the upper pitchers usually lack these. The colour of the pitcher varies from yellow to scarlet. Nepenthes × kinabaluensis seems to produce upper pitchers more readily than either of its parents. In all respects N. × kinabaluensis is intermediate between the two parent species and it is easy to distinguish from all other Nepenthes of Borneo. However, it has been confused once before, when the hybrid was labelled as N. rajah in Letts Guide to Carnivorous Plants of the World (Cheers, 1992). Nepenthes × kinabaluensis was first collected near Kambarangoh by Lilian Gibbs in 1910 and later mentioned by Macfarlane as "Nepenthes sp." in 1914. Although Macfarlane did not formally name the plant, he noted that "[a]ll available morphological details suggest that this is a hybrid between N. villosa and N. rajah". The name N. × kinabaluensis was first published in Shigeo Kurata's 1976 book, Nepenthes of Mount Kinabalu, but was a nomen nudum at the time as it lacked an adequate description and information on the type specimen. The name was subsequently published validly by Kurata in 1984.

Гибрид или вид?

Непентес × алисапутрана и N. × кинабалуэнсис часто плодородны и, таким образом, могут скрещиваться между собой. Клайв А. Стейс пишет, что можно говорить о "стабилизированных гибридах", когда они выработали определенные признаки распространения, морфологии или генетики, которые больше не связаны напрямую с признаками их родителей. Если гибрид стал независимой, узнаваемой, способной к самовоспроизводству единицей, то де-факто это отдельный вид. Nepenthes hurrelliana и N. murudensis – два примера видов, предположительно имеющих гибридное происхождение. Статус вида для Nepenthes × alisaputrana и N. × kinabaluensis достаточно стабилен, чтобы его можно было обсуждать. Предпочтительны прохладные ночи с температурой около 10–15 °C. Для фильтрации воды можно использовать установку обратного осмоса или приобрести бутилированную дистиллированную воду. Полив следует проводить регулярно, но не допускайте застоя воды, так как это может привести к загниванию корней.

Кормление и оплодотворение

Непентес раджа – плотоядное растение, и как таковое, дополняет питательные вещества, получаемые из почвы, за счет захваченной добычи (особенно насекомых), чтобы компенсировать недостаток важных элементов, таких как азот, фосфор и калий. Подобно тому, как это происходит в природе, в "рацион" культивируемого растения могут входить насекомые и другие объекты для питания, хотя это не является необходимым условием для успешного выращивания. Сверчки рекомендуются из-за их размера и невысокой стоимости. Их можно приобрести онлайн или в специализированных зоомагазинах. Их можно просто опускать в кувшины вручную или помещать внутрь металлическими пинцетами или подобными инструментами, как мертвыми, так и живыми. Испытания, проведенные коммерческим питомником Непентесов, показали, что растворы микроэлементов оказывают "благотворное влияние на растения, улучшая окраску листьев, без каких-либо негативных последствий", насколько это удается установить. Однако для подтверждения этих результатов необходимы дальнейшие исследования. В то же время, было обнаружено, что обычные удобрения (содержащие NPK) "наносят вред растениям, способствуют развитию патогенов и не дают никаких заметных преимуществ". Следовательно, использование химических удобрений обычно не рекомендуется. Непентес раджа – медленно растущий вид Непентес. В оптимальных условиях N. rajah может достичь размера, необходимого для цветения, в течение 10 лет после прорастания семян.

Распространенные заблуждения

Непентес раджа известен и высоко ценится уже более века, и поэтому вокруг этого растения сложилось множество историй. Один из примеров – знаменитая легенда о том, что N. rajah растет исключительно в зонах брызг водопадов, на ультрамафических почвах. Хотя последнее верно, N. rajah безусловно встречается не только в зонах брызг водопадов, и это утверждение, по-видимому, не имеет под собой достаточных оснований. Интересно отметить, что одно из распространенных названий растений Непентес – "Обезьяньи кубки". Это название связано с тем, что за обезьянами наблюдались, пьющими дождевую воду из этих растений.