Введение
Тропические кувшинные растения
the tropical pitcher plant
Nepenthes (/n//ᵻ/'/p//ɛ//n//θ//iː//z/) – род плотоядных растений, также известных как тропические кувшинные растения или обезьяньи кубки, в монотипическом семействе Nepenthaceae. Род включает около 170 видов и многочисленные природные и множество культивируемых гибридов. В основном это лианы, произрастающие в тропиках Старого Света, от Южного Китая, Индонезии, Малайзии и Филиппин; к западу до Мадагаскара (два вида) и Сейшельских островов (один); к югу до Австралии (четыре) и Новой Каледонии (один); и к северу до Индии (один) и Шри-Ланки (один). Наибольшее разнообразие наблюдается на Борнео, Суматре и Филиппинах, где обитает множество эндемичных видов. Многие растут в жарких, влажных низинах, но большинство – это тропические горные растения, получающие тепло в течение дня и прохладные или холодные, влажные ночи круглый год. Некоторые считаются тропическими альпийскими, с прохладными днями и ночами, близкими к заморозкам. Название "обезьяньи кубки" происходит от того, что ранее считалось, что обезьяны пьют дождевую воду из кувшинов.
Описание
Непентесы обычно состоят из поверхностной корневой системы и ползущего или вьющегося стебля, часто длиной в несколько метров, до или более, и обычно или менее в диаметре, хотя у некоторых видов (например, N. bicalcarata) стебель может быть толще. Из стеблей появляются очередные, мечевидные листья с цельными краями. От кончика листа отходит продолжение центральной жилки – усик (оболочка), который у некоторых видов помогает в лазании; на конце усика формируется кувшин. Кувшин начинается как маленький бутон и постепенно расширяется, приобретая шаровидную или трубчатую форму. Эффективность захвата этой жидкости остается высокой даже при значительном разбавлении водой, что неизбежно происходит во влажных условиях. Нижняя часть ловушки содержит железы, поглощающие питательные вещества из пойманной добычи. Вдоль верхней внутренней части ловушки расположен скользкий восковой налет, делающий побег добычи практически невозможным. Вокруг входа в ловушку находится структура, называемая перистомом («губой»), которая скользкая и часто довольно красочная, привлекает добычу, но обеспечивает ненадежную опору. Эффективность захвата добычи перистомом усиливается во влажной среде, где конденсация может образовывать тонкую водяную пленку на его поверхности. При намокании скользкая поверхность перистома заставляет насекомых «аквапланировать», то есть скользить и падать в кувшин. Над перистомом находится крышечка (оперкулум); у многих видов она защищает жидкость внутри кувшина от разбавления дождем, а нижняя часть кувшина может содержать нектарные железы, привлекающие добычу. Зафиксированы случаи поимки культивируемыми растениями мелких птиц. Цветки собраны в кисти или реже в метелки, с мужскими и женскими цветками на разных растениях. Три вида находятся в симбиотических отношениях с деревневыми сороками, которые питаются нектаром, производимым растением, и испражняются в кувшины, обеспечивая ценные питательные вещества. Непентесы опыляются насекомыми, основными переносчиками которых являются мухи (включая мясные мухи, комары-звонцы и комаров), мотыльки, осы и бабочки. Их запах может варьироваться от сладкого до затхлого или грибного. Считается, что это большое число отражает древнюю полиплоидию (вероятно, 8x или 16x).
Таксономия
В настоящее время признано около 170 видов Nepenthes. Это число продолжает расти, и каждый год описывается несколько новых видов. Название отсылает к эпизоду из «Одиссеи» Гомера, где египетская царица дарит Елене снадобье «Непентес фармакон». «Непентес» (νηπενθές) буквально означает «без горя» (νη nē = «не», πένθος penthos = «горе») и в греческой мифологии представляет собой лекарство, утоляющее все печали забвением. Линней объяснил:
«Если это не Непентес Елены, то он, безусловно, станет Непентесом для всех ботаников. Какой ботаник не был бы поражен, обнаружив это чудесное растение после долгого путешествия? Увидев это восхитительное творение Творца, он был бы настолько ошеломлен, что забыл бы о своих прошлых недугах!» [перевод с латыни Гарри Вейча]
Растение, описанное Линнеем, было N. distillatoria, известное как bāndurā (බාඳුරා) – вид из Шри-Ланки. Nepenthes был официально опубликован как родовое название в 1753 году в знаменитом «Species Plantarum» Линнея, который заложил основы современной ботанической номенклатуры. Nepenthes distillatoria является типовым видом рода. Название «обезьяньи кувшины» обсуждалось в майском выпуске журнала National Geographic за 1964 год, где Пол А. Заль писал:
«Местные жители называли их «обезьяньими кувшинами», название, которое я уже слышал в связи с Nepenthes, но предположение, что обезьяны пьют жидкость из кувшинов, казалось мне маловероятным. Позже я убедился в обратном. В Сараваке я нашел орангутана, которого вырастили как домашнего питомца, а затем отпустили на волю. Когда я осторожно приблизился к нему в лесу и предложил полкувшина жидкости, к моему удивлению, обезьяна приняла угощение и, с изяществом светской дамы за чаем, осушила его до дна. В Индонезии эти растения часто называют кантонг-семар (карман Семара), а на Филиппинах – сако-ни-худас (сумка с деньгами Иуды).»
Инфауна
Организмы, проводящие хотя бы часть своей жизни внутри кувшинов видов Непентес, часто называются Nepenthes infauna. Наиболее распространенными видами инфауны, часто представляющими верхний трофический уровень инфаунальной экосистемы, являются многие виды личинок комаров. Другие виды инфауны включают личинок мух и комаров-звонцов, пауков, клещей, муравьев и даже вид краба (Geosesarma malayanum). Многие из этих видов специализируются на одном виде Непентеса и больше нигде не встречаются. Этих специалистов называют непентебионтами. Другие, часто связанные с, но не зависящие от видов Непентеса, называются непентофилами. Непентексены, напротив, редко встречаются в кувшинах, но часто появляются, когда разложение достигает определенного порога, привлекая личинок мух, которых обычно не бывает в инфаунальном сообществе кувшинов. Сложная экологическая взаимосвязь между растениями-кувшинами и инфауной еще не полностью изучена, но эта взаимосвязь может быть мутуалистической: инфауна получает убежище, пищу или защиту, а растение, предоставляющее убежище инфауне, получает ускоренный распад пойманной добычи, увеличивая скорость переваривания и подавляя вредные бактериальные популяции.
Антимикробные свойства
Пищеварительная жидкость Nepenthes стерильна до открытия кувшинов и содержит вторичные метаболиты и белки, которые действуют как бактерициды и фунгициды после открытия кувшинов. Пока пищеварительная жидкость формируется, кувшин еще не открыт, поэтому нет риска микробного загрязнения. В процессе развития кувшина в жидкости производится не менее 29 пищеварительных белков, включая протеазы, хитиназы, белки, связанные с патогенезом, и белки, подобные тауматину. Помимо расщепления добычи, они могут выступать в качестве противомикробных агентов. Когда кувшины открываются, жидкость подвергается воздействию бактерий, спор грибов, насекомых и дождя. Часто кувшины имеют крышку, закрывающую ловушку, за исключением нескольких видов (например, N. lowii, N. attenboroughii и N. jamban), что предотвращает попадание дождевой воды. Крышка препятствует разбавлению пищеварительной жидкости дождевой водой. После попадания бактерий и грибов в жидкость, помимо антимикробных белков, образуются вторичные метаболиты. Обычно вырабатываются нафтохиноны – класс вторичных метаболитов, которые либо убивают, либо подавляют рост и размножение бактерий и грибов. Эта адаптация могла развиться, поскольку растения Nepenthes, способные производить вторичные метаболиты и антимикробные белки для уничтожения бактерий и грибов, вероятно, были более жизнеспособны. Растения, производящие противомикробные соединения, могли предотвратить потерю ценных питательных веществ, полученных от насекомых внутри кувшина. Поскольку Nepenthes не могут переваривать определенные бактерии и грибки, бактерициды и фунгициды позволяют растениям максимизировать поглощение питательных веществ.
Ботаническая история
Самые ранние известные сведения о Непентесах датируются XVII веком. В 1658 году французский колониальный губернатор Этьен де Флакур опубликовал описание растения-кувшина в своем фундаментальном труде «История Большого острова Мадагаскар». В нем говорится:
<blockquote>It is a plant growing about 3 feet high which carries at the end of its leaves, which are 7 inches long, a hollow flower or fruit resembling a small vase, with its own lid, a wonderful sight. There are red ones and yellow ones, the yellow being the biggest. The inhabitants of this country are reluctant to pick the flowers, saying that if somebody does pick them in passing, it will not fail to rain that day. As to that, I and all the other Frenchmen did pick them, but it did not rain. After rain these flowers are full of water, each one containing a good half glass. [translated from French in Pitcher Plants of Borneo]
The second species to be described was N. distillatoria, the Sri Lankan endemic. In 1677, Danish physician Thomas Bartholin made brief mention of it under the name Miranda herba, Latin for "marvellous herb". Three years later, Dutch merchant Jacob Breyne referred to this species as Bandura zingalensium, after a local name for the plant. Bandura subsequently became the most commonly used name for the tropical pitcher plants, until Linnaeus coined Nepenthes in 1737. Grim called it Planta mirabilis destillatoria or the "miraculous distilling plant", and was the first to clearly illustrate a tropical pitcher plant. <blockquote>The root draws up moisture from the earth which with the help of the sun's rays rises up into the plant itself and then flows down through the stems and nerves of the leaves into the natural utensil to be stored there until used for human needs. [translated from Latin in Pitcher Plants of Borneo] The plant, called Utricaria vegetabilis zeylanensium, is undoubtedly N. distillatoria. After going blind in 1670, when the manuscript was only partially complete, Rumphius continued work on Herbarium Amboinensis with the help of clerks and artists. In 1687, with the project nearing completion, at least half of the illustrations were lost in a fire. Persevering, Rumphius and his helpers first completed the book in 1690. However, two years later, the ship carrying the manuscript to the Netherlands was attacked and sunk by the French, forcing them to start over from a copy that had fortunately been retained by Governor General Johannes Camphuijs. The Herbarium Amboinensis finally arrived in the Netherlands in 1696. Even then, the first volume did not appear until 1741, 39 years after Rumphius's death. By this time, Linnaeus's name Nepenthes had become established. The next mention of tropical pitcher plants was made in 1790, when Portuguese priest João de Loureiro described Phyllamphora mirabilis, or the "marvellous urn shaped leaf", from Vietnam. Despite living in the country for around 35 years, it seems unlikely that Loureiro observed living plants of this species, as he stated the lid is a moving part, actively opening and closing. In his most celebrated work, Flora Cochinchinensis, he writes:
<blockquote>[ ] (the) leaf tip ends in a long hanging tendril, twisted spirally in the middle, from which hangs a sort of vase, oblong, pot bellied, with a smooth lip with a projecting margin and a lid affixed to one side, which of its own nature freely opens and closes in order to receive the dew and store it. A marvellous work of the Lord! [translated from French in Pitcher Plants of Borneo] As such, P. mirabilis is the basionym of this most cosmopolitan of tropical pitcher plant species.
> Это растение высотой около 3 футов, на концах листьев длиной 7 дюймов несет полый цветок или плод, напоминающий маленький кувшин с собственной крышкой – удивительное зрелище. Есть красные и желтые, причем желтые – самые крупные. Местные жители неохотно срывают эти цветы, полагая, что если кто-либо сорвет их мимоходом, то в этот день обязательно пойдет дождь. Что касается этого, то я и все остальные французы срывали их, но дождя не было. После дождя эти цветы наполняются водой, и в каждом из них помещается примерно полстакана.
<blockquote>It is a plant growing about 3 feet high which carries at the end of its leaves, which are 7 inches long, a hollow flower or fruit resembling a small vase, with its own lid, a wonderful sight. There are red ones and yellow ones, the yellow being the biggest. The inhabitants of this country are reluctant to pick the flowers, saying that if somebody does pick them in passing, it will not fail to rain that day. As to that, I and all the other Frenchmen did pick them, but it did not rain. After rain these flowers are full of water, each one containing a good half glass. [translated from French in Pitcher Plants of Borneo]
The second species to be described was N. distillatoria, the Sri Lankan endemic. In 1677, Danish physician Thomas Bartholin made brief mention of it under the name Miranda herba, Latin for "marvellous herb". Three years later, Dutch merchant Jacob Breyne referred to this species as Bandura zingalensium, after a local name for the plant. Bandura subsequently became the most commonly used name for the tropical pitcher plants, until Linnaeus coined Nepenthes in 1737. Grim called it Planta mirabilis destillatoria or the "miraculous distilling plant", and was the first to clearly illustrate a tropical pitcher plant. <blockquote>The root draws up moisture from the earth which with the help of the sun's rays rises up into the plant itself and then flows down through the stems and nerves of the leaves into the natural utensil to be stored there until used for human needs. [translated from Latin in Pitcher Plants of Borneo] The plant, called Utricaria vegetabilis zeylanensium, is undoubtedly N. distillatoria. After going blind in 1670, when the manuscript was only partially complete, Rumphius continued work on Herbarium Amboinensis with the help of clerks and artists. In 1687, with the project nearing completion, at least half of the illustrations were lost in a fire. Persevering, Rumphius and his helpers first completed the book in 1690. However, two years later, the ship carrying the manuscript to the Netherlands was attacked and sunk by the French, forcing them to start over from a copy that had fortunately been retained by Governor General Johannes Camphuijs. The Herbarium Amboinensis finally arrived in the Netherlands in 1696. Even then, the first volume did not appear until 1741, 39 years after Rumphius's death. By this time, Linnaeus's name Nepenthes had become established. The next mention of tropical pitcher plants was made in 1790, when Portuguese priest João de Loureiro described Phyllamphora mirabilis, or the "marvellous urn shaped leaf", from Vietnam. Despite living in the country for around 35 years, it seems unlikely that Loureiro observed living plants of this species, as he stated the lid is a moving part, actively opening and closing. In his most celebrated work, Flora Cochinchinensis, he writes:
<blockquote>[ ] (the) leaf tip ends in a long hanging tendril, twisted spirally in the middle, from which hangs a sort of vase, oblong, pot bellied, with a smooth lip with a projecting margin and a lid affixed to one side, which of its own nature freely opens and closes in order to receive the dew and store it. A marvellous work of the Lord! [translated from French in Pitcher Plants of Borneo] As such, P. mirabilis is the basionym of this most cosmopolitan of tropical pitcher plant species.
Вторым описанным видом был N. distillatoria, эндемик Шри-Ланки. В 1677 году датский врач Томас Бартолин кратко упомянул о нем под названием *Miranda herba*, что на латыни означает «чудесная трава». Три года спустя голландский купец Якоб Брейне назвал этот вид *Bandura zingalensium*, по местному названию растения. *Bandura* впоследствии стало наиболее распространенным названием для тропических растений-кувшинов, пока в 1737 году Линней не ввел название *Nepenthes*. Грим назвал его *Planta mirabilis destillatoria*, или «чудесное дистиллирующее растение», и впервые четко проиллюстрировал тропическое растение-кувшин.
<blockquote>It is a plant growing about 3 feet high which carries at the end of its leaves, which are 7 inches long, a hollow flower or fruit resembling a small vase, with its own lid, a wonderful sight. There are red ones and yellow ones, the yellow being the biggest. The inhabitants of this country are reluctant to pick the flowers, saying that if somebody does pick them in passing, it will not fail to rain that day. As to that, I and all the other Frenchmen did pick them, but it did not rain. After rain these flowers are full of water, each one containing a good half glass. [translated from French in Pitcher Plants of Borneo]
The second species to be described was N. distillatoria, the Sri Lankan endemic. In 1677, Danish physician Thomas Bartholin made brief mention of it under the name Miranda herba, Latin for "marvellous herb". Three years later, Dutch merchant Jacob Breyne referred to this species as Bandura zingalensium, after a local name for the plant. Bandura subsequently became the most commonly used name for the tropical pitcher plants, until Linnaeus coined Nepenthes in 1737. Grim called it Planta mirabilis destillatoria or the "miraculous distilling plant", and was the first to clearly illustrate a tropical pitcher plant. <blockquote>The root draws up moisture from the earth which with the help of the sun's rays rises up into the plant itself and then flows down through the stems and nerves of the leaves into the natural utensil to be stored there until used for human needs. [translated from Latin in Pitcher Plants of Borneo] The plant, called Utricaria vegetabilis zeylanensium, is undoubtedly N. distillatoria. After going blind in 1670, when the manuscript was only partially complete, Rumphius continued work on Herbarium Amboinensis with the help of clerks and artists. In 1687, with the project nearing completion, at least half of the illustrations were lost in a fire. Persevering, Rumphius and his helpers first completed the book in 1690. However, two years later, the ship carrying the manuscript to the Netherlands was attacked and sunk by the French, forcing them to start over from a copy that had fortunately been retained by Governor General Johannes Camphuijs. The Herbarium Amboinensis finally arrived in the Netherlands in 1696. Even then, the first volume did not appear until 1741, 39 years after Rumphius's death. By this time, Linnaeus's name Nepenthes had become established. The next mention of tropical pitcher plants was made in 1790, when Portuguese priest João de Loureiro described Phyllamphora mirabilis, or the "marvellous urn shaped leaf", from Vietnam. Despite living in the country for around 35 years, it seems unlikely that Loureiro observed living plants of this species, as he stated the lid is a moving part, actively opening and closing. In his most celebrated work, Flora Cochinchinensis, he writes:
<blockquote>[ ] (the) leaf tip ends in a long hanging tendril, twisted spirally in the middle, from which hangs a sort of vase, oblong, pot bellied, with a smooth lip with a projecting margin and a lid affixed to one side, which of its own nature freely opens and closes in order to receive the dew and store it. A marvellous work of the Lord! [translated from French in Pitcher Plants of Borneo] As such, P. mirabilis is the basionym of this most cosmopolitan of tropical pitcher plant species.
> Корень извлекает влагу из земли, которая с помощью солнечных лучей поднимается в само растение, а затем стекает по стеблям и жилкам листьев в естественную емкость для хранения до тех пор, пока она не понадобится для нужд человека.
<blockquote>It is a plant growing about 3 feet high which carries at the end of its leaves, which are 7 inches long, a hollow flower or fruit resembling a small vase, with its own lid, a wonderful sight. There are red ones and yellow ones, the yellow being the biggest. The inhabitants of this country are reluctant to pick the flowers, saying that if somebody does pick them in passing, it will not fail to rain that day. As to that, I and all the other Frenchmen did pick them, but it did not rain. After rain these flowers are full of water, each one containing a good half glass. [translated from French in Pitcher Plants of Borneo]
The second species to be described was N. distillatoria, the Sri Lankan endemic. In 1677, Danish physician Thomas Bartholin made brief mention of it under the name Miranda herba, Latin for "marvellous herb". Three years later, Dutch merchant Jacob Breyne referred to this species as Bandura zingalensium, after a local name for the plant. Bandura subsequently became the most commonly used name for the tropical pitcher plants, until Linnaeus coined Nepenthes in 1737. Grim called it Planta mirabilis destillatoria or the "miraculous distilling plant", and was the first to clearly illustrate a tropical pitcher plant. <blockquote>The root draws up moisture from the earth which with the help of the sun's rays rises up into the plant itself and then flows down through the stems and nerves of the leaves into the natural utensil to be stored there until used for human needs. [translated from Latin in Pitcher Plants of Borneo] The plant, called Utricaria vegetabilis zeylanensium, is undoubtedly N. distillatoria. After going blind in 1670, when the manuscript was only partially complete, Rumphius continued work on Herbarium Amboinensis with the help of clerks and artists. In 1687, with the project nearing completion, at least half of the illustrations were lost in a fire. Persevering, Rumphius and his helpers first completed the book in 1690. However, two years later, the ship carrying the manuscript to the Netherlands was attacked and sunk by the French, forcing them to start over from a copy that had fortunately been retained by Governor General Johannes Camphuijs. The Herbarium Amboinensis finally arrived in the Netherlands in 1696. Even then, the first volume did not appear until 1741, 39 years after Rumphius's death. By this time, Linnaeus's name Nepenthes had become established. The next mention of tropical pitcher plants was made in 1790, when Portuguese priest João de Loureiro described Phyllamphora mirabilis, or the "marvellous urn shaped leaf", from Vietnam. Despite living in the country for around 35 years, it seems unlikely that Loureiro observed living plants of this species, as he stated the lid is a moving part, actively opening and closing. In his most celebrated work, Flora Cochinchinensis, he writes:
<blockquote>[ ] (the) leaf tip ends in a long hanging tendril, twisted spirally in the middle, from which hangs a sort of vase, oblong, pot bellied, with a smooth lip with a projecting margin and a lid affixed to one side, which of its own nature freely opens and closes in order to receive the dew and store it. A marvellous work of the Lord! [translated from French in Pitcher Plants of Borneo] As such, P. mirabilis is the basionym of this most cosmopolitan of tropical pitcher plant species.
Растение, названное *Utricaria vegetabilis zeylanensium*, несомненно, является N. distillatoria. После ослепления в 1670 году, когда рукопись была лишь частично завершена, Румфиус продолжил работу над «Herbarium Amboinensis» с помощью писцов и художников. В 1687 году, когда проект был почти завершен, в огне погибла по меньшей мере половина иллюстраций. Не сдаваясь, Румфиус и его помощники впервые завершили книгу в 1690 году. Однако два года спустя корабль, перевозивший рукопись в Нидерланды, был атакован и потоплен французами, что вынудило их начать все сначала с копии, которая, к счастью, была сохранена генерал-губернатором Иоганнесом Кампхуйсом. «Herbarium Amboinensis» наконец прибыл в Нидерланды в 1696 году. Однако даже тогда первый том был опубликован только в 1741 году, через 39 лет после смерти Румфиуса. К этому времени название *Nepenthes*, предложенное Линнеем, уже укрепилось. Следующее упоминание о тропических растениях-кувшинах было сделано в 1790 году, когда португальский священник Жоао де Лурейро описал *Phyllamphora mirabilis*, или «чудесный лист в форме урны», из Вьетнама. Несмотря на то, что он прожил в этой стране около 35 лет, маловероятно, что Лурейро наблюдал живые растения этого вида, поскольку он утверждал, что крышка является подвижной частью, активно открывающейся и закрывающейся. В своей самой известной работе «Flora Cochinchinensis» он пишет:
<blockquote>It is a plant growing about 3 feet high which carries at the end of its leaves, which are 7 inches long, a hollow flower or fruit resembling a small vase, with its own lid, a wonderful sight. There are red ones and yellow ones, the yellow being the biggest. The inhabitants of this country are reluctant to pick the flowers, saying that if somebody does pick them in passing, it will not fail to rain that day. As to that, I and all the other Frenchmen did pick them, but it did not rain. After rain these flowers are full of water, each one containing a good half glass. [translated from French in Pitcher Plants of Borneo]
The second species to be described was N. distillatoria, the Sri Lankan endemic. In 1677, Danish physician Thomas Bartholin made brief mention of it under the name Miranda herba, Latin for "marvellous herb". Three years later, Dutch merchant Jacob Breyne referred to this species as Bandura zingalensium, after a local name for the plant. Bandura subsequently became the most commonly used name for the tropical pitcher plants, until Linnaeus coined Nepenthes in 1737. Grim called it Planta mirabilis destillatoria or the "miraculous distilling plant", and was the first to clearly illustrate a tropical pitcher plant. <blockquote>The root draws up moisture from the earth which with the help of the sun's rays rises up into the plant itself and then flows down through the stems and nerves of the leaves into the natural utensil to be stored there until used for human needs. [translated from Latin in Pitcher Plants of Borneo] The plant, called Utricaria vegetabilis zeylanensium, is undoubtedly N. distillatoria. After going blind in 1670, when the manuscript was only partially complete, Rumphius continued work on Herbarium Amboinensis with the help of clerks and artists. In 1687, with the project nearing completion, at least half of the illustrations were lost in a fire. Persevering, Rumphius and his helpers first completed the book in 1690. However, two years later, the ship carrying the manuscript to the Netherlands was attacked and sunk by the French, forcing them to start over from a copy that had fortunately been retained by Governor General Johannes Camphuijs. The Herbarium Amboinensis finally arrived in the Netherlands in 1696. Even then, the first volume did not appear until 1741, 39 years after Rumphius's death. By this time, Linnaeus's name Nepenthes had become established. The next mention of tropical pitcher plants was made in 1790, when Portuguese priest João de Loureiro described Phyllamphora mirabilis, or the "marvellous urn shaped leaf", from Vietnam. Despite living in the country for around 35 years, it seems unlikely that Loureiro observed living plants of this species, as he stated the lid is a moving part, actively opening and closing. In his most celebrated work, Flora Cochinchinensis, he writes:
<blockquote>[ ] (the) leaf tip ends in a long hanging tendril, twisted spirally in the middle, from which hangs a sort of vase, oblong, pot bellied, with a smooth lip with a projecting margin and a lid affixed to one side, which of its own nature freely opens and closes in order to receive the dew and store it. A marvellous work of the Lord! [translated from French in Pitcher Plants of Borneo] As such, P. mirabilis is the basionym of this most cosmopolitan of tropical pitcher plant species.
> Кончик листа заканчивается длинной свисающей лозой, спирально скрученной посередине, с которой свисает нечто вроде вазы, продолговатой, с округлым дном, с гладким краем с выступающим ободком и крышкой, прикрепленной с одной стороны, которая по своей природе свободно открывается и закрывается, чтобы собирать росу и хранить ее. Какое чудесное творение Господа!
<blockquote>It is a plant growing about 3 feet high which carries at the end of its leaves, which are 7 inches long, a hollow flower or fruit resembling a small vase, with its own lid, a wonderful sight. There are red ones and yellow ones, the yellow being the biggest. The inhabitants of this country are reluctant to pick the flowers, saying that if somebody does pick them in passing, it will not fail to rain that day. As to that, I and all the other Frenchmen did pick them, but it did not rain. After rain these flowers are full of water, each one containing a good half glass. [translated from French in Pitcher Plants of Borneo]
The second species to be described was N. distillatoria, the Sri Lankan endemic. In 1677, Danish physician Thomas Bartholin made brief mention of it under the name Miranda herba, Latin for "marvellous herb". Three years later, Dutch merchant Jacob Breyne referred to this species as Bandura zingalensium, after a local name for the plant. Bandura subsequently became the most commonly used name for the tropical pitcher plants, until Linnaeus coined Nepenthes in 1737. Grim called it Planta mirabilis destillatoria or the "miraculous distilling plant", and was the first to clearly illustrate a tropical pitcher plant. <blockquote>The root draws up moisture from the earth which with the help of the sun's rays rises up into the plant itself and then flows down through the stems and nerves of the leaves into the natural utensil to be stored there until used for human needs. [translated from Latin in Pitcher Plants of Borneo] The plant, called Utricaria vegetabilis zeylanensium, is undoubtedly N. distillatoria. After going blind in 1670, when the manuscript was only partially complete, Rumphius continued work on Herbarium Amboinensis with the help of clerks and artists. In 1687, with the project nearing completion, at least half of the illustrations were lost in a fire. Persevering, Rumphius and his helpers first completed the book in 1690. However, two years later, the ship carrying the manuscript to the Netherlands was attacked and sunk by the French, forcing them to start over from a copy that had fortunately been retained by Governor General Johannes Camphuijs. The Herbarium Amboinensis finally arrived in the Netherlands in 1696. Even then, the first volume did not appear until 1741, 39 years after Rumphius's death. By this time, Linnaeus's name Nepenthes had become established. The next mention of tropical pitcher plants was made in 1790, when Portuguese priest João de Loureiro described Phyllamphora mirabilis, or the "marvellous urn shaped leaf", from Vietnam. Despite living in the country for around 35 years, it seems unlikely that Loureiro observed living plants of this species, as he stated the lid is a moving part, actively opening and closing. In his most celebrated work, Flora Cochinchinensis, he writes:
<blockquote>[ ] (the) leaf tip ends in a long hanging tendril, twisted spirally in the middle, from which hangs a sort of vase, oblong, pot bellied, with a smooth lip with a projecting margin and a lid affixed to one side, which of its own nature freely opens and closes in order to receive the dew and store it. A marvellous work of the Lord! [translated from French in Pitcher Plants of Borneo] As such, P. mirabilis is the basionym of this most cosmopolitan of tropical pitcher plant species.
Таким образом, *P. mirabilis* является базономином этого самого космополитичного из тропических видов растений-кувшинов.
<blockquote>It is a plant growing about 3 feet high which carries at the end of its leaves, which are 7 inches long, a hollow flower or fruit resembling a small vase, with its own lid, a wonderful sight. There are red ones and yellow ones, the yellow being the biggest. The inhabitants of this country are reluctant to pick the flowers, saying that if somebody does pick them in passing, it will not fail to rain that day. As to that, I and all the other Frenchmen did pick them, but it did not rain. After rain these flowers are full of water, each one containing a good half glass. [translated from French in Pitcher Plants of Borneo]
The second species to be described was N. distillatoria, the Sri Lankan endemic. In 1677, Danish physician Thomas Bartholin made brief mention of it under the name Miranda herba, Latin for "marvellous herb". Three years later, Dutch merchant Jacob Breyne referred to this species as Bandura zingalensium, after a local name for the plant. Bandura subsequently became the most commonly used name for the tropical pitcher plants, until Linnaeus coined Nepenthes in 1737. Grim called it Planta mirabilis destillatoria or the "miraculous distilling plant", and was the first to clearly illustrate a tropical pitcher plant. <blockquote>The root draws up moisture from the earth which with the help of the sun's rays rises up into the plant itself and then flows down through the stems and nerves of the leaves into the natural utensil to be stored there until used for human needs. [translated from Latin in Pitcher Plants of Borneo] The plant, called Utricaria vegetabilis zeylanensium, is undoubtedly N. distillatoria. After going blind in 1670, when the manuscript was only partially complete, Rumphius continued work on Herbarium Amboinensis with the help of clerks and artists. In 1687, with the project nearing completion, at least half of the illustrations were lost in a fire. Persevering, Rumphius and his helpers first completed the book in 1690. However, two years later, the ship carrying the manuscript to the Netherlands was attacked and sunk by the French, forcing them to start over from a copy that had fortunately been retained by Governor General Johannes Camphuijs. The Herbarium Amboinensis finally arrived in the Netherlands in 1696. Even then, the first volume did not appear until 1741, 39 years after Rumphius's death. By this time, Linnaeus's name Nepenthes had become established. The next mention of tropical pitcher plants was made in 1790, when Portuguese priest João de Loureiro described Phyllamphora mirabilis, or the "marvellous urn shaped leaf", from Vietnam. Despite living in the country for around 35 years, it seems unlikely that Loureiro observed living plants of this species, as he stated the lid is a moving part, actively opening and closing. In his most celebrated work, Flora Cochinchinensis, he writes:
<blockquote>[ ] (the) leaf tip ends in a long hanging tendril, twisted spirally in the middle, from which hangs a sort of vase, oblong, pot bellied, with a smooth lip with a projecting margin and a lid affixed to one side, which of its own nature freely opens and closes in order to receive the dew and store it. A marvellous work of the Lord! [translated from French in Pitcher Plants of Borneo] As such, P. mirabilis is the basionym of this most cosmopolitan of tropical pitcher plant species.
Культивирование
Непентесы можно выращивать в теплицах. Наиболее простыми в культуре являются N. alata, N. ventricosa, N. khasiana и N. sanguinea. Эти четыре вида – высокогорные (N. alata имеет как низменные, так и высокогорные формы), некоторые простые низменные виды – N. rafflesiana, N. bicalcarata, N. mirabilis и N. hirsuta. Высокогорные формы – это виды, растущие в местах обитания, как правило, на большей высоте, и, следовательно, подверженные более низким температурам в вечернее время. Низменные формы – это виды, растущие ближе к уровню моря. Обе формы лучше всего реагируют на дождевую воду (но некоторые водопроводные воды подходят, если их ежемесячно промывают дождевой водой или водой с низким содержанием растворенных веществ и химикатов), яркий свет (хотя некоторые виды могут расти на полном солнце), хорошо дренируемую среду, хорошую циркуляцию воздуха и относительно высокую влажность, хотя более простые виды, такие как N. alata, могут адаптироваться к условиям с более низкой влажностью. Высокогорным видам необходимо ночное понижение температуры для успешного долгосрочного роста. Химические удобрения лучше использовать в низкой концентрации. Периодическое кормление замороженными (предварительно размороженными) сверчками может быть полезным. Культивирование небольших растений, таких как N. bellii, N. × trichocarpa и N. ampullaria, возможно в террариумах, но большинство растений со временем вырастают слишком большими. Растения можно размножать семенами, черенками и культурой тканей. Семена обычно высевают на влажный измельченный сфагнум или на стерильную питательную среду для культуры тканей после надлежащей дезинфекции. Семена обычно быстро теряют всхожесть после сбора, поэтому семенное размножение обычно не является предпочтительным методом. Для прорастания и культивирования используется смесь в соотношении 1:1 среды для орхидей с мхом или перлитом. Прорастание семян может занять два месяца, а для получения зрелых растений – два года и более. Черенки можно укоренить во влажном сфагнуме в пластиковом пакете или контейнере с высокой влажностью и умеренным освещением. Укоренение может начаться через один-два месяца, а формирование кувшинов – примерно через шесть месяцев. Культура тканей сейчас используется в коммерческих целях и помогает сократить сбор дикорастущих растений, а также делает многие редкие виды доступными для любителей по разумным ценам. Виды непентесов считаются находящимися под угрозой или исчезающими растениями, и все они включены в Приложение II CITES, за исключением N. rajah и N. khasiana, которые включены в Приложение I CITES. Включение в список CITES означает, что вся международная торговля (включая части и производные) регулируется системой разрешений CITES, а коммерческая международная торговля дикорастущими образцами видов, включенных в Приложение I, запрещена.
sourced specimens of Appendix I species prohibited from commercial international trade.
Гибриды и сорта
Существует множество гибридных Nepenthes и многочисленные названные культивары. Некоторые из наиболее известных, искусственно созданных гибридов и культиваров включают:
N. × coccinea ((N. rafflesiana × N. ampullaria) × N. mirabilis)
N. × ventrata (N. ventricosa × N. alata)
N. × 'Bloody Mary' (N. ventricosa × N. ampullaria)
N. 'D'amato' (N. lowii × N. ventricosa)
N. × mixta (N. northiana × N. maxima)
N. 'Syurga' (N. ventricosa × N. northiana)
N. 'Menarik' (N. rafflesiana × N. veitchii)
N. 'Emmarene' (N. khasiana × N. ventricosa)
N. 'Judith Finn' (N. spathulata × N. veitchii)
N. 'Gaya' (N. khasiana × (N. ventricosa × N. maxima))
N. × ventrata (N. ventricosa × N. alata)
N. × 'Bloody Mary' (N. ventricosa × N. ampullaria)
N. 'D'amato' (N. lowii × N. ventricosa)
N. × mixta (N. northiana × N. maxima)
N. 'Syurga' (N. ventricosa × N. northiana)
N. 'Menarik' (N. rafflesiana × N. veitchii)
N. 'Emmarene' (N. khasiana × N. ventricosa)
N. 'Judith Finn' (N. spathulata × N. veitchii)
N. 'Gaya' (N. khasiana × (N. ventricosa × N. maxima))