Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Восхождение сока — это движение сока вверх от корней к надземным частям растения. Восхождение сока в ксилеме растений — это движение воды и минеральных веществ вверх от корня к надземным частям растения. Проводящие клетки в ксилеме обычно неживые и включают в себя, в различных группах растений, элементы сосудов и трахеиды. Оба этих типа клеток имеют толстые, лигнифицированные вторичные клеточные стенки и мертвы к моменту созревания. Хотя было предложено несколько механизмов, объясняющих, как сок перемещается по ксилеме, наибольшее признание получил механизм когезионного натяжения. Несмотря на критику механизма когезионного натяжения, связанную с кажущимся существованием больших отрицательных давлений в некоторых живых растениях, экспериментальные и наблюдательные данные подтверждают его.
Ascent of sap is upward movement of the sap from the roots to the shoot parts of the plantThe ascent of sap in the xylem tissue of plants is the upward movement of water and minerals from the root to the aerial parts of the plant. The conducting cells in xylem are typically non living and include, in various groups of plants, vessel members and tracheids. Both of these cell types have thick, lignified secondary cell walls and are dead at maturity. Although several mechanisms have been proposed to explain how sap moves through the xylem, the cohesion tension mechanism has the most support. Although cohesion tension has received criticism due to the apparent existence of large negative pressures in some living plants, experimental and observational data favor this mechanism.
Теории восхождения сока
Одна из первых теорий, которая была недавно пересмотрена, была предложена Джагадишем Чандрой Босом в 1923 году. В своем эксперименте он использовал свое изобретение – гальванометр (состоящий из электрического зонда и медного провода) и вставил его в кору растения Desmodium. После анализа результатов эксперимента он обнаружил ритмические электрические колебания и пришел к выводу, что растения перемещают сок посредством импульсов, подобно сердцебиению. Многие ученые опровергли его работу, считая его выводы недостоверными. Эти ученые полагали, что зафиксированные им колебания были потенциалом действия на клеточной стенке. Современные ученые предположили, что колебания, измеренные в первоначальном эксперименте Бозе, могли быть реакцией на стресс, вызванным присутствием натрия в воде. Результаты этого современного эксперимента показали отсутствие ритмических электрических колебаний в растении. Несмотря на невозможность воспроизвести колебания, зарегистрированные Босом, данное исследование предполагает, что присутствие натрия могло повлиять на его результаты. Кроме того, у растений нет пульса или сердцебиения. Альтернативная теория, основанная на поведении тонких пленок, была разработана Анри Гуэном, французским профессором динамики жидкостей. Эта теория призвана объяснить, каким образом вода достигает самых верхних частей самых высоких деревьев, где применимость теории когезионного напряжения вызывает сомнения. Теория предполагает, что в верхних частях самых высоких деревьев сосуды ксилемы покрыты тонкими пленками сока. Сок физически взаимодействует со стенками сосудов: в результате сил Ван-дер-Ваальса плотность пленки меняется в зависимости от расстояния до стенки сосуда. Это изменение плотности, в свою очередь, создает «давление разъединения», величина которого изменяется с расстоянием от стенки. (Давление разъединения – это разница в давлении по сравнению с давлением в объеме жидкости, обусловленная взаимодействием жидкости с поверхностью. Это взаимодействие может приводить к давлению на поверхности, которое больше или меньше, чем в остальной части жидкости.) Когда листья дерева транспирируют, вода извлекается из сосудов ксилемы; следовательно, толщина пленки сока меняется в зависимости от высоты внутри сосуда. Поскольку давление разъединения изменяется с толщиной пленки, во время транспирации возникает градиент давления разъединения: давление разъединения выше в нижней части сосуда (где пленка наиболее толстая) и ниже в верхней части сосуда (где пленка тоньше). Эта пространственная разница в давлении внутри пленки создает результирующую силу, которая толкает сок вверх к листьям.
One early theory that has recently been revisited is the one presented by Jagadish Chandra Bose in 1923. In his experiment, he used his invention called a galvanometer (made of an electric probe and copper wire) and inserted it into the cortex of the Desmodium plant. After analyzing the findings his experiment, he saw that there were rhythmic electric oscillations. He concluded that plants move sap through pulses or a heartbeat. Many scientists discredited his work and claimed that his findings were not creditable. These scientists believed that the oscillations he recorded was an action potential across the cell wall. Modern day scientists hypothesized that the oscillations that were measured in Bose's initial experiment was a stress response due to presence of sodium in the water. The results of this modern day experiment showed that there were no rhythmic electric oscillations present in the plant. Despite not being able to replicate the oscillations that Bose recorded, this study believes that the presence of sodium played a role in his findings. Furthermore, plants do not have a pulse or heartbeat. An alternative theory based on the behavior of thin films has been developed by Henri Gouin, a French professor of fluid dynamics. The theory is intended to explain how water can reach the uppermost parts of the tallest trees, where the applicability of the cohesion tension theory is debatable. The theory assumes that in the uppermost parts of the tallest trees, the vessels of the xylem are coated with thin films of sap. The sap interacts physically with the walls of the vessels: as a result of van der Waals forces, the density of the film varies with distance from the wall of a vessel. This variation in density, in turn, produces a "disjoining pressure", whose value varies with distance from the wall. (Disjoining pressure is a difference in pressure from that which prevails in the bulk of a liquid; it is due to the liquid's interaction with a surface. The interaction may result in a pressure at the surface that is greater or less than that which prevails in the rest of the liquid.) As a tree's leaves transpire, water is drawn from the xylem's vessels; hence, the thickness of the film of sap varies with height within a vessel. Since the disjoining pressure varies with the thickness of the film, a gradient in the disjoining pressure arises during transpiration: the disjoining pressure is greater at the bottom of the vessel (where the film is thickest) and less at the top of the vessel (where the film is thinner). This spatial difference in pressure within the film results in a net force that pushes the sap upwards towards the leaves.
Структура ксилемы
Ксилема – один из двух типов сосудистой ткани, встречающейся у растений, и состоит из мертвых клеток. Она используется главным образом для транспорта воды, а также небольшого количества питательных веществ. Меристема стебля создает клетки, формирующие камбий и прокамбий. Эти клетки затем производят высокоразветвленный полифенольный белок, называемый лигнином, в очень высокой концентрации. После этого клетки подвергаются апоптозу, и начинается формирование ксилемической трубки. Состав из мертвых клеток позволяет ксилемической трубке функционировать более эффективно за счет снижения трения и исключения взаимодействия ксилемосока с живыми клетками. Это обеспечивает плавное и быстрое всасывание воды, а также достаточное трение для предотвращения разрыва водного столба. Жесткая структура белка лигнина придает трубке прочность и даже обеспечивает некоторую структурную поддержку растению. Ксилема в основном выполняет функцию транспортировки воды от корней ко всем остальным частям растения, однако она также транспортирует некоторые питательные вещества, такие как аминокислоты, небольшие белки, ионы и другие важные питательные вещества.
Xylem tissue is one of two types of vascular tissue found in plants, and is composed of dead cells. It is used mainly for the transport of water, along with some small nutrients. The meristem of the stem creates cells which make up the cambium and pro cambium. These cells then produce a highly branched poly phenolic protein, called lignin, in a very high concentration. The cells then perform apoptosis, and the actual xylem tube begins to form. Being made of dead cells allows the xylem tube to function more efficiently by reducing friction, and by eliminating interactions xylem sap may have with living cells. It allows for a smooth and fast suction of water, and provides just enough friction to keep the column from rupturing. The rigid structure of the lignin protein gives a sturdy structure to the tube, and even provides some structure and support for the plant. Xylem mainly functions to transport water from the roots to the rest of the plant, however it also transports some nutrients, such as amino acids, small proteins, ions, and some other vital nutrients.
Структура флоэмы
Флоэма – это живая часть сосудистой системы растения, служащая для транспорта сахаров и продуктов фотосинтеза от клеток-источников к клеткам-потребителям. Ткань флоэмы состоит из элементов сита и клеток-компаньонов, окруженных клетками паренхимы. Элементы сита играют основную роль в транспорте флоэмного сока. По достижении полной зрелости они лишены ядра и содержат лишь небольшое количество органелл. Это обеспечивает высокую специализацию и эффективность транспорта, поскольку они не поглощают транспортируемые растворенные вещества. Эти клетки соединены между собой плазмодесмами, образуя сплошную трубку. По флоэме растворенные вещества могут перемещаться как по симпласту, так и по апопласту. Загрузка и выгрузка флоэмного сока происходят главным образом за счет потока давления, который поддерживается одновременной загрузкой клеток в одной области и выгрузкой в другой для поддержания тургорного давления системы.
The phloem is the living portion of the vascular system of a plant, and serves to move sugars and photosynthate from source cells to sink cells. Phloem tissue is made of sieve elements and companion cells, and is surrounded by parenchyma cells. The sieve element cells work as the main player in transport of phloem sap. When fully matured, they have no nucleus, and only a handful of organelles. This allows them to be highly specified, and very efficient at transport, since they are not taking any of the solutes they are transporting. These cells are connected to form the full tube by their plasmodesmata. From here, the solutes traveling through the phloem can move either as a symplast, or apoplast. The loading and unloading of phloem sap is done mainly by pressure flow, and relies on loading of the cells and unloading of the cells happening at the same time to maintain the turgor pressure of the system.
Компоненты сока
В растениях существует два различных типа сока. Эти типы – сок ксилемы и флоэмы, которые различаются по своему составу. Сок, транспортируемый по флоэме, в основном состоит из воды. Вторым по распространенности веществом является сахароза. Одно исследование показало, что у рисового растения *Oryza sativa* концентрация сахарозы составляла 570 нМ, однако концентрация сахарозы уникальна для каждого организма. Важным компонентом флоэмного сока также является азот, который обычно не транспортируется в ионной форме. Тем не менее, ксилемный сок состоит не только из воды. Он содержит гормоны, передающие сигналы на большие расстояния, белки, ферменты и факторы транскрипции. Одно исследование показало, что белки, переносимые в этом соке, могут достигать 31 кДа по размеру.
There are two different types of sap that are in a plant. These types are xylem and phloem sap, both differing in their compositions. Sap that is transported in the phloem is mainly made of water. The second most abundant substance is sucrose. One study found that the rice plant Oryza sativa had a sucrose concentration of 570 nm, but the sucrose concentration is unique to each organism. Another important component of phloem sap is nitrogen. Nitrogen is usually not being transported in its ionic form. Water is not the only thing that makes up xylem sap though. Xylem sap contains long distance signaling hormones, proteins, enzymes, and transcription factors. One study found that proteins transported in this sap can be as large as 31 kDa.