Кіріспе

Сабақтың көтерілуі – өсімдіктің тамырларынан гүл шоғырларына дейін соқтың жоғары қарай қозғалысы. Өсімдіктердің ксилема тініндегі сабақтың көтерілуі – су мен минералдық заттардың тамырдан өсімдіктің жер үсті бөліктеріне қарай жоғары қозғалысы. Ксилемадағы өткізгіш жасушалар көбінесе тірі емес, және өсімдіктердің түрлі топтарында тамыр мүшелері мен трахеидтерді қамтиды. Бұл жасушалардың екі түрі де қалың, лигнификацияланған екінші жасуша қабырғаларына ие және пісіп жеткен кезде өлі болады. Ксилема арқылы соқтың қалай қозғалатынын түсіндіру үшін бірнеше механизмдер ұсынылған, бірақ когезия-кернеу механизмі ең көп қолдауға ие. Когезия-кернеу кейбір тірі өсімдіктерде байқалатын үлкен теріс қысымдарға байланысты сынға ұшырағанымен, тәжірибелік және байқау деректері осы механизмді қолдайды.

Сорт көтерілу теориясы

Жақында қайта қарастырылған алғашқы теориялардың бірі – 1923 жылы Жағадиш Чандра Боз ұсынған теория. Ол өзінің тәжірибесінде галванометр (электрлік зонд пен мыс сымнан жасалған) деп аталатын өнертабысын пайдаланып, оны Desmodium өсімдігінің қабығына енгізді. Тәжірибе нәтижелерін талдағаннан кейін, ол электрдің ритмикалық тербелістерін байқады. Ол өсімдіктердің шырынын импульстар немесе жүрек соғу арқылы тасымалдайды деген қорытындыға келді. Көптеген ғалымдар оның жұмысын сынға алып, нәтижелеріне сенімсіздік білдірді. Олар оның тіркеген тербелістері – жасуша қабырғасы арқылы болатын әрекет потенциалы деп есептеді. Қазіргі ғалымдар Боздың алғашқы тәжірибесінде өлшенген тербелістер, судағы натрийдің болуына байланысты туындаған стресс жауабы болған деген гипотеза ұсынды. Қазіргі заманғы тәжірибе нәтижелері, өсімдікте ритмикалық электр тербелісі болмағанын көрсетті. Боз тіркеген тербелістерді қайталай алмаса да, бұл зерттеу оның нәтижелерінде натрийдің ролі болған деп санайды. Сонымен қатар, өсімдіктерде жүрек соғуы немесе импульс болмайды. Сұйықтар динамикасының француз профессоры Анри Гуэн, жұқа пленкалардың мінез-құлқына негізделген баламалы теорияны жасады. Бұл теория, судың ең биік ағаштардың ең жоғарғы бөліктеріне қалай жететінін түсіндіруге бағытталған, онда когезия-кернеу теориясының қолданылуы күмәнді. Теорияға сәйкес, ең биік ағаштардың жоғарғы бөлігінде ксилема тамырлары жұқа шырын қабықшасымен жабылған. Шырын, тамырлардың қабырғаларымен физикалық әрекеттеседі: Ван дер Ваальс күштерінің нәтижесінде, пленканың тығыздығы тамыр қабырғасынан қашықтыққа байланысты өзгереді. Бұл тығыздық өзгерісі, өз кезегінде, "бөліну қысымын" тудырады, оның шамасы қабырғадан қашықтыққа байланысты өзгереді. (Бөліну қысымы – сұйықтың көлемдік қысымынан айырмашылық; ол сұйықтың бетпен өзара әрекеттесуінен туындайды. Бұл өзара әрекеттесу нәтижесінде бетте қысымның қалған сұйықтықтағыдан жоғары немесе төмен болуы мүмкін.) Ағаш жапырақтары транспирленгенде, ксилема тамырларынан су тартылады; демек, пленканың қалыңдығы тамырдың биіктігіне байланысты өзгереді. Бөліну қысымы пленканың қалыңдығына байланысты өзгеретіндіктен, транспирация кезінде бөліну қысымының градиенті пайда болады: бөліну қысымы тамырдың төменгі жағында (пленка ең қалың болған жерде) жоғары, ал тамырдың жоғарғы жағында (пленка ең жұқа болған жерде) төмен болады. Пленкадағы қысымның кеңістіктегі бұл айырмашылығы, шырынды жапырақтарға қарай итеруге қабілетті күшке әкеледі.

Ксилемалық құрылым

Ксилемалық тінді – өсімдіктерде кездесетін екі қан тамырлық тіннің бірі, ол өлі жасушалардан құралған. Ол негізінен суды, сондай-ақ кейбір шағын мөлшердегі қоректік заттарды тасымалдауға қолданылады. Сабақтың меристемі камбий және прокамбий құрайтын жасушаларды жасайды. Бұл жасушалар лигнин деп аталатын, өте тарамдалған полифенолды белокты жоғары концентрацияда өндіреді. Содан кейін жасушалар апоптоз процесінен өтеді, және ксилема түтігі қалыптаса бастайды. Өлі жасушалардан жасалғандықтан ксилема түтігі үйкелісті азайту арқылы және ксилема шырынының тірі жасушалармен әрекеттесуіне жол бермейтіндей тиімді жұмыс істеуге мүмкіндік береді. Бұл судың тегіс әрі жылдам соруын қамтамасыз етеді, сонымен қатар бағананың жарылуын болдырмау үшін қажетті үйкеліс күшін ұстап тұрады. Лигнин белгісінің берік құрылымы түтікке мықтылық сыйлайды, тіпті өсімдікке де қандай да бір құрылымдық қолдау көрсетеді. Ксилеманың негізгі қызметі – тамырдан өсімдіктің қалған бөліктеріне су тасымалдау, алайда ол аминқышқылдары, шағын белоктар, иондар және басқа да маңызды қоректік заттар сияқты кейбір қоректік заттарды да тасымалдайды.

Флоэма құрылымы

Флоэма – өсімдіктің тамыр жүйесінің тірі бөлігі, және қанттар мен фотосинтез өнімдерін бастапқы жасушалардан қабылдаушы жасушаларға тасымалдауға қызмет етеді. Флоэма тіні сілемді элементтер мен серік жасушалардан құралған, ал паренхима жасушаларымен қоршалған. Сілемді элементтер флоэма шырынын тасымалдауда басты рөл атқарады. Толық жетілгенде олардың ядросы болмайды, тек бірнеше органеллалары ғана болады. Бұл оларға арнайы болуға және тасымалдауда өте тиімді жұмыс істеуге мүмкіндік береді, себебі олар тасымалдайтын ерітінділерді өңдемейді. Бұл жасушалар плазмодесмалар арқылы толық құбырды құрайды. Осы жерден флоэма арқылы қозғалатын ерітінділер симпласт немесе апопласт арқылы жылжуы мүмкін. Флоэма шырынын жүктеу және түсіру негізінен қысым ағысы арқылы жүзеге асырылады, және жүйедегі тургорлық қысымды сақтау үшін жасушалардың жүктелуі мен түсірілуі бір уақытта болуы керек.

Шөптің құрамдас бөліктері

Өсімдікте екі түрлі шырын болады. Бұл түрлер – ксилем және флоэм шырыны, олардың құрамы әртүрлі. Флоэм арқылы тасымалданатын шырын негізінен судан тұрады. Екінші ең көп кездесетін зат – сахароза. Бір зерттеуде күріш өсімдігі Oryza sativa-ның сахароза концентрациясы 570 нМ екені анықталды, бірақ сахароза концентрациясы әрбір организм үшін өзгеше. Флоэм шырынының тағы бір маңызды құрамы – азот. Азот көбінесе иондық түрінде тасымалданбайды. Дегенмен, ксилем шырыны тек судан ғана тұрмайды. Ксилем шырынында ұзақ қашықтыққа сигнал беретін гормондар, ақуыздар, ферменттер және транскрипция факторлары бар. Бір зерттеуде осы шырын арқылы тасымалданатын ақуыздардың мөлшері 31 кДа-ға жететіні анықталды.