Введение
Клад четвероногих
Синапсиды – один из двух основных кладов позвоночных животных в группе амниот, другой – Сауропсиды (включающие рептилий и птиц). Синапсиды были доминирующими наземными животными в позднем палеозое и раннем мезозое, но единственной группой, сохранившейся в кайнозое, являются млекопитающие. В отличие от других амниот, синапсиды характеризуются наличием единственного височного окна – отверстия в верхней части черепа позади глазницы, под которым располагается костный отросток; это и объясняет их название. Характерное височное окно развилось около 318 миллионов лет назад в позднем карбоне. Следовательно, называть синапсид «млекоподобными рептилиями» некорректно в свете нового определения «рептилий», поэтому их теперь относят к стволовым млекопитающим, а иногда и к прото-млекопитающим или парамлекопитающим. Синапсиды были крупнейшими наземными позвоночными в пермском периоде, 299–251 миллион лет назад, уступая по размеру лишь некоторым крупным парейзаврам в конце перми. Большинство линий синапсид группы пеликозавров к концу ранней перми были вытеснены более продвинутыми терапсидами. Численность и разнообразие синапсид значительно сократились в результате пермско-триасового вымирания. Известно, что в триасовый период сохранились лишь терапсиды – дицинодонты и эвтериодонты (включающие Therocephalia и Cynodontia). Группа цинодонтов Probainognathia, включающая Mammaliaformes (млекопитающих и их ближайших предков), была единственной синапсидной группой, пережившей триас. В триасовый период савропсидные архозавры стали одними из самых крупных и многочисленных наземных позвоночных, соперничая по размеру лишь с дицинодонтами каннемейериформ, и дали начало динозаврам. После вымирания нептичьих динозавров в мелово-палеогеновом вымирании млекопитающие синапсиды вновь диверсифицировались и стали крупнейшими наземными и морскими животными на Земле.
Линнеевская и кладистическая классификации
На рубеже 20-го века синапсиды считались одним из четырех основных подклассов рептилий. Однако это представление было опровергнуто при более тщательном изучении скелетных останков, поскольку синапсиды отличаются от рептилий характерными височными отверстиями. Эти отверстия в костях черепа позволяли прикреплять более крупные мышцы челюсти, что обеспечивало более эффективный укус. Впоследствии синапсиды рассматривались как более поздняя линия рептилий, которая эволюционировала в млекопитающих, постепенно приобретая все более выраженные млекопитающие признаки, отсюда и название "рептилии, подобные млекопитающим" (также известные как пеликозавры). Это стало традиционным обозначением для всех палеозойских (ранних) синапсидов. Более поздние исследования также опровергли эту точку зрения, и рептилии теперь классифицируются в составе Sauropsida (завропсиды), сестринской группы синапсидов, что делает синапсидов самостоятельной таксономической группой. Монофилия Synapsida не вызывает сомнений, и выражения, такие как "Synapsida включает млекопитающих" и "синапсиды дали начало млекопитающим", выражают одну и ту же филогенетическую гипотезу. Эта терминология отражает современный кладистический подход к взаимоотношениям животных, согласно которому единственными валидными группами являются те, которые включают всех потомков общего предка: они известны как монофилетические группы или клады. Кроме того, группа Reptilia (рептилии) была пересмотрена и теперь рассматривается как монофилетическая группа, полностью отличная от Synapsida и входящая в Sauropsida – сестринскую группу Synapsida в составе Amniota.
Примитивные и продвинутые синапсиды
Синапсиды традиционно делятся для удобства на терапсид – продвинутую группу синапсид, внутри которой произошла эволюция млекопитающих, и стволовых млекопитающих (ранее известных как пеликозавры), включающих остальные шесть более примитивных семейств синапсид. Стволовые млекопитающие были в целом похожи на ящериц, с расставленной по сторонам походкой и, возможно, с роговыми щитками, в то время как терапсиды, как правило, имели более прямую осанку и, возможно, шерсть, по крайней мере, у некоторых форм. В традиционной таксономии Synapsida включает два различных уровня организации: низкоподвижные стволовые млекопитающие дали начало более прямостоячим терапсидам, которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим. В традиционной классификации позвоночных стволовые млекопитающие и терапсиды рассматривались как отряды подкласса Synapsida. Тенденция к дифференциации наблюдается у некоторых лабиринтодонтов и ранних анапсидных рептилий в виде увеличения первых зубов на верхней челюсти, формирующих протоканины. Эта черта впоследствии была утрачена у диапсид, но получила дальнейшее развитие у синапсид. У ранних синапсид могло быть два или даже три увеличенных "клыка", но у терапсид закономерность стабилизировалась до одного клыка в каждой половине верхней челюсти. Нижние клыки развились позднее.
Челюсть
Переход челюсти является хорошим классификационным инструментом, поскольку большинство других ископаемых признаков, демонстрирующих хронологическую эволюцию от рептилиеподобного состояния к состоянию млекопитающего, соответствуют прогрессии, наблюдаемой в переходе челюсти. Нижняя челюсть, или мандибула, у млекопитающих состоит из одной кости, несущей зубы (зубной кости), в то время как нижняя челюсть современных и доисторических рептилий состоит из совокупности более мелких костей (включая зубную, суставную и другие). В процессе эволюции у синапсид эти челюстные кости уменьшались в размере и либо исчезали, либо, в случае суставной кости, постепенно перемещались во внутреннее ухо, формируя одну из слуховых косточек: современные млекопитающие обладают молоточком, наковальней и стремечком, в то время как базальные синапсиды (как и все остальные четвероногие) обладают только стремечком. Молоточек происходит от суставной кости (кости нижней челюсти), а наковальня – от квадратной кости (кости черепа). Строение челюсти млекопитающих также характеризуется зубчато-чешуйчатым челюстным суставом. В этом типе сустава зубная кость соединяется с углублением в чешуйчатой кости, известным как гленоидная ямка. В отличие от этого, у всех остальных челюстных позвоночных, включая рептилий и не млекопитающих синапсид, челюстной сустав образован соединением одной из мелких костей нижней челюсти – суставной – с костью черепа, называемой квадратной костью, формируя суставно-квадратный челюстной сустав. У переходных форм к млекопитающим челюстной сустав состоит из большой кости нижней челюсти (подобной зубной кости, встречающейся у млекопитающих), которая не соединяется с чешуйчатой костью, а соединяется с квадратной костью при помощи уменьшающейся суставной кости.
Палочка
Со временем, по мере того как синапсиды становились более похожими на млекопитающих и менее на "рептилий", у них начал развиваться вторичный нёб, отделяющий ротовую полость от носовой полости. У ранних синапсидов вторичный нёб начал формироваться по бокам верхней челюсти, при этом рот и ноздри оставались соединёнными. В конечном итоге, обе стороны нёба начали изгибаться навстречу друг другу, образуя U-образную форму вместо C-образной. Нёб также начал удлиняться в направлении горла, полностью закрывая ротовую полость и формируя полноценную нёбную кость. Верхняя челюсть также полностью закрывается. В окаменелостях одного из первых эвтериодонтов отчетливо видны зачатки нёба. У более позднего тринаксодона наблюдается полностью сформированный и полностью закрытый нёб, что демонстрирует чёткую прогрессию.
Кожа и мех
В дополнение к железистой коже, покрытой шерстью, обнаруженной у большинства современных млекопитающих, современные и вымершие синапсиды обладают разнообразными модифицированными кожными покровами, включая остеодермы (костная броня, внедренная в кожу), щитки (защитные структуры дермы, часто с роговым покрытием), волосы или шерсть, и чешуевидные структуры (часто образованные из модифицированных волос, как у панголинов и некоторых грызунов). В то время как кожа рептилий относительно тонкая, кожа млекопитающих имеет толстый дермальный слой. Происхождение кожного покрова синапсид является предметом дискуссий. Среди ранних синапсид только два вида мелких варанопидов были обнаружены с остеодермами; окаменелые ряды остеодерм указывают на костную броню на шее и спине. Однако некоторые недавние исследования поставили под сомнение положение варанопидов в кладе Synapsida, в то время как другие возражают и склоняются к традиционной классификации. Отпечатки кожи указывают на то, что некоторые ранние, базальные синапсиды имели прямоугольные щитки на брюшной стороне и хвосте. Щитки пеликозавров, вероятно, представляли собой неперекрывающиеся структуры дермы с роговым налетом, подобные тем, что встречаются у современных крокодилов и черепах. Они отличались по строению от чешуи ящериц и змей, являющейся эпидермальной характеристикой (как волосы млекопитающих или перья птиц). Недавно отпечатки кожи рода Ascendonanus позволяют предположить, что, по крайней мере, у варанопсидов развилась чешуя, сходная с чешуей скваматов. В настоящее время точно неизвестно, когда впервые появились млекопитающие характеристики, такие как волосяной покров и молочные железы, поскольку окаменелости лишь изредка предоставляют прямые доказательства мягких тканей. Исключительно хорошо сохранившийся череп Estemmenosuchus, терапсиды из верхнего пермского периода, сохранил гладкую кожу с тем, что выглядит как железистые углубления, животное, известное как полуводное. Самая древняя известная окаменелость с недвусмысленными отпечатками волос – это Castorocauda калловского возраста (поздняя средняя юра) и несколько современных гарамидид, оба – не млекопитающие зверообразные (см. ниже, однако). Предполагается, что более примитивные представители Cynodontia также имели шерсть или шерстеподобный покров, исходя из их предполагаемого теплокровного метаболизма. Считается, что самые ранние проявления ночного образа жизни у синапсид относятся к видам, жившим более 300 миллионов лет назад. Однако пермские копролиты из России показывают, что по крайней мере некоторые синапсиды уже имели шерсть в эту эпоху. Это самые древние следы волосяного покрова у синапсид.
Млечные железы
Ранние синапсиды, начиная с их известного эволюционного появления в позднем карбоне, были уязвимы к высыханию, поэтому выделения из желез, подобных апокриновым, могли помочь поддерживать влажность яиц. ), хотя это ограничило бы подвижность родителя. Последнее могло быть примитивной формой заботы о яйцах у синапсидов, а не просто их закапыванием, и ограничение подвижности родителя могло быть решено путем размещения яиц в гнездах во время поиска пищи или другой активности и их периодической гидратации. Это позволило бы увеличить размер кладки по сравнению с тем, что могло бы поместиться в сумку (или сумки) одновременно, а также облегчило бы уход за крупными яйцами, которые было бы неудобно носить в сумке. Основой предположений Офтедала является тот факт, что многие виды бесхвостых земноводных могут переносить яйца или головастиков, прикрепленных к коже или заключенных в кожные "карманы", а большинство саламандр скручиваются вокруг своих яиц, чтобы поддерживать их влажность – обе эти группы также обладают железистой кожей.
Патагия
Воздушное передвижение впервые возникло у не млекопитающих харамийданских цинодонтов, при этом Arboroharamiya, Xianshou, Maiopatagium и Vilevolodon демонстрируют прекрасно сохранившиеся, покрытые мехом перепончатые крылья, простирающиеся между конечностями и хвостом. Их пальцы удлинены, как у летучих мышей и колгусовых, и, вероятно, выполняли схожие функции, служа опорой для крыльев и помогая цепляться за ветви деревьев. У настоящих млекопитающих воздушное передвижение впервые появляется у волатикотерианских эвтриконодонтов. Ископаемый Volaticotherium обладает прекрасно сохранившимся, пушистым патагиумом с тонкими складками, который очень обширен, "окутывает" плохо сохранившиеся кисти и стопы и достигает основания хвоста. Argentoconodon, близкий родственник, имеет сходную бедренную кость, адаптированную к нагрузкам при полете, что указывает на схожий образ жизни. Терийские млекопитающие достигли активного полета и планирования лишь спустя долгое время после вымирания этих ранних "аэронавтов", при этом самые ранние известные планирующие метатерии и летучие мыши эволюционировали в палеоцене.
Метаболизм
Недавно было установлено, что эндотермия возникла уже у оphiакодона в позднем карбоне. Наличие фиброламеллярной кости – специализированного типа костной ткани, способной быстро расти, сохраняя при этом прочную структуру – указывает на то, что оphiакодон использовал высокую температуру своего тела для обеспечения быстрого роста, сравнимого с ростом современных эндотермов.
Эволюционная история
В ходе эволюции синапсид, прогенторные таксоны в начале адаптивных излучений, как правило, были производными карниворами. Адаптивные излучения синапсид обычно происходили после событий вымирания, которые истощили биосферу и оставили вакантные ниши, доступные для заселения вновь эволюционировавшими таксонами. У не-млекопитающих синапсид, таксоны, давшие начало быстро диверсифицирующимся линиям, были как небольшого, так и большого размера тела, хотя после позднего триаса прогенторы новых синапсидных линий, как правило, были небольшими, неспециализированными генералистами. Асфестера, Археотирис и Клепсидропс, самые ранние известные синапсиды, жили в пенсильванском подпериоде (323–299 млн лет назад) карбонового периода и были одним из многих типов примитивных синапсид, которые сейчас неформально объединяются в стволовых млекопитающих или иногда в протомаммолиев (ранее известные как пеликозавры). Ранние синапсиды распространились и диверсифицировались, став крупнейшими наземными животными в позднем карбоне и раннем пермском периодах, достигая длины до [здесь нужно указать длину, отсутствующую в оригинале]. Они были раскидистыми, коренастыми, возможно, холоднокровными и имели маленький мозг. У некоторых, таких как Диметродон, были большие паруса, которые могли помогать повышать температуру тела. Несколько реликтовых групп просуществовали до позднего перма, но к середине позднего перма все они либо вымерли, либо эволюционировали в своих преемников – терапсид. Терапсиды, более продвинутая группа синапсид, появились в среднем перме и включали крупнейших наземных животных в среднем и позднем перме. Они включали травоядных и карниворов, от мелких животных размером с крысу (например, Robertia) до крупных, коренастых травоядных весом в тонну и более (например, Moschops). После процветания в течение многих миллионов лет эти успешные животные были почти полностью уничтожены пермско-триасовым массовым вымиранием около 250 млн лет назад, крупнейшим известным вымиранием в истории Земли, возможно, связанным с вулканической активностью в Сибирских траппах. Лишь несколько терапсид преуспели в новом раннетриасовом ландшафте, включая Листрозавра и Циногнатуса, последний из которых появился позже в раннем триасе. Однако им сопутствовали ранние архозавры (которые вскоре дали начало динозаврам). Некоторые из этих архозавров, такие как Эупаркерия, были небольшими и легкими, в то время как другие, такие как Эритрозух, были такими же большими или даже больше, чем самые крупные терапсиды. После пермского вымирания синапсиды насчитывали не более трех сохранившихся клад. Первый включал тероцефалов, которые просуществовали только первые 20 миллионов лет триасового периода. Вторые были специализированными травоядными с клювом, известными как дицинодонты (такие как Каннемейериды), некоторые представители которых достигали больших размеров (до тонны и более). И, наконец, все более похожие на млекопитающих карниворы, травоядные и насекомоядные цинодонты, включая эуцинодонтов из оленекианского возраста, ранним представителем которых был Циногнатус. В отличие от дицинодонтов, которые были крупными, цинодонты постепенно становились меньше и больше походили на млекопитающих по мере продвижения триаса, хотя некоторые формы, такие как Труцидоцинодон, оставались крупными. Первые млекопитающие эволюционировали от цинодонтов в раннем норийском возрасте позднего триаса, около 225 млн лет назад. В ходе эволюционной последовательности от ранних терапсид к цинодонтам, эуцинодонтам и млекопитающим основная кость нижней челюсти, зубная, заменила соседние кости. Таким образом, нижняя челюсть постепенно превратилась в одну большую кость, а несколько мелких челюстных костей мигрировали во внутреннее ухо, обеспечивая более сложный слух. Будь то изменение климата, растительности, экологическая конкуренция или их комбинация, большинство оставшихся крупных цинодонтов (принадлежащих к Traversodontidae) и дицинодонтов (семейства Kannemeyeriidae) исчезли к ретийскому возрасту, даже до триасово-юрского вымирания, уничтожившего большинство крупных не-динозавровых архозавров. Оставшиеся мезозойские синапсиды были небольшими, размером от землеройки до барсукоподобного млекопитающего Репеномамуса. В юрском и меловом периодах оставшиеся не-млекопитающие цинодонты были небольшими, такими как Тритилодон. Ни один цинодонт не вырастал больше кошки. Большинство юрских и меловых цинодонтов были травоядными, хотя некоторые были карниворами. Семейство Tritheledontidae, впервые появившееся в конце триаса, было карнивором и сохранилось до середины юры. Другое, Tritylodontidae, появилось одновременно с трителедонтами, но было травоядным. Эта группа вымерла в конце раннего мелового периода. Дицинодонты, как правило, считаются вымершими в конце триасового периода, но есть свидетельства того, что эта группа выжила в виде шести фрагментов окаменелых костей, найденных в меловых породах Квинсленда, Австралия. Если это правда, это означало бы существование значительной "призрачной" линии дицинодонтов в Гондване. Однако эти окаменелости были переописаны в 2019 году как относящиеся к плейстоцену и, возможно, принадлежащие к сумчатому дипротодонту. Сегодня 5500 видов живых синапсид, известных как млекопитающие, включают как водных (китов), так и летающих (летучих мышей) видов, а также самое крупное животное, когда-либо существовавшее на Земле (синего кита). Люди также являются синапсидами. Большинство млекопитающих живородящие и рожают живых детенышей, а не откладывают яйца, за исключением однопроходных. Триасовые и юрские предки современных млекопитающих, вместе со своими близкими родственниками, имели высокий уровень метаболизма. Это означало потребление пищи (обычно считалось, что это насекомые) в гораздо большем количестве. Чтобы облегчить быстрое пищеварение, эти синапсиды развили жевание и специализированные зубы, которые помогали пережевывать пищу. Конечности также эволюционировали, чтобы двигаться под телом, а не в стороны, что позволяло им более эффективно дышать во время передвижения. Это помогло удовлетворить их более высокие метаболические потребности.