Введение
Род цикадовых в семействе Замиевые. Автоматическая таксономическая коробка.
| изображение = Dioon edule01.jpg
| подпись к изображению = Dioon edule
| показать родителей = 2
| авторитет родителя = Schuster
| таксон = Dioon
| авторитет = Lindl. | ранги подразделений = Виды
| подразделения =
| типовой вид = Dioon edule. Их места обитания включают тропические леса, сосново-дубовые леса, сухие холмы, каньоны и прибрежные дюны.
Automatic taxobox
| image = Dioon edule01. jpg
| image caption = Dioon edule
| display parents = 2
| parent authority = Schuster
| taxon = Dioon
| authority = Lindl. | subdivision ranks = Species
| subdivision =
| type species = Dioon edule Their habitats include tropical forests, pine oak forest, and dry hillsides, canyons and coastal dunes.
Описание
Дионы – раздельнополые, пальмовидные кустарники с цилиндрическими стеблями, обычно с многочисленными листьями. Виды рода Дион – многолетние, вечнозеленые цикасовые с цилиндрической осью стебля, частично находящейся в земле. Стебель утолщенный, из мягкой древесины, редко имеет надземные ветви. Основания листьев сохраняются или опадают, оставляя гладкую кору. Листья перистые, спирально расположенные, перемежающиеся с катафиллами, с листочками, не членистыми и лишенными центральной жилки. Нижние листочки часто редуцированы до шипов. Спорофиллы не расположены вертикальными рядами в шишках, а верхушки мегаспорофиллов широко сплющены, приподняты и перекрываются. Виды рода Дион имеют 2n = 18 хромосом. Самый крупный вид – D. spinolosum, достигающий высоты более 16 метров, при диаметре ствола до 40 сантиметров. Однако типичные экземпляры других видов имеют высоту от полутора до двух метров или остаются еще меньше. Дионы могут жить очень долго, возможно, даже более 1000 лет. Дион съедобный (Dioon edule) и Дион Томаселли (Dioon tomasellii) имеют наиболее широкие ареалы. Большинство видов характеризуются очень ограниченным географическим распространением.
Листья
Листья парно-перистые и спирально расположены на оси стебля. Некоторые листья в начале своего развития обернуты защитными листьями, называемыми катафиллами. В отличие от других цикадовых, таких как Stangeria eriopus, молодые листовые пластинки не скручены ни поперечно, ни продольно, а остаются прямыми. Нижние листочки часто редуцированы до черешочков. Черешочки не имеют шипов и утолщены у основания. Листовые пластинки простые, часто с зазубренным краем. Главная жилка состоит из множества разветвленных боковых жилок, без выраженной центральной жилки. Жилки отходят непосредственно от края рахиса листа и затем направляются к оси оперения. Молодые листья, по крайней мере, опушены. Волоски (трихомы) бесцветные, разветвленные или простые. Устьица для газообмена расположены либо только на нижней стороне листа, либо у некоторых видов с обеих сторон. Железы не имеют отличной окраски и трудноразличимы. Клетки эпидермиса листа вытянуты параллельно оси оперения.
Корни
Как и другие цикадовые, у них иногда формируются коралловидные корни, растущие от главного корня и быстро разветвляющиеся непосредственно под поверхностью почвы. Отдельные корни представляют собой утолщенные корневища, заселенные цианобактериями рода Nostoc, которые в основном используют их для фиксации азота. Также, по всей видимости, существует симбиотическая связь с арбускулярными микоризными грибами.
Конусы и семена
Все дионы двудомны, имея либо мужские, либо женские органы, но только на разных растениях. Мужской шишка имеет черешок. Чешуи мужской шишки, называемые микроспорофиллами, сплющены и согнуты вверх, на кончике они стерильны. Они расположены спирально вокруг центральной оси. Каждый микроспорофилл несет на своей нижней (абаксиальной) стороне множество пыльцевых мешков. Эти мешки открываются щелями, через которые происходит выход пыльцы. Пыльцевые зерна обтекаемые и имеют только одну зародышевую бороздку (моносулькат). Мужские шишки опадают через год. Женские шишки также имеют черешок и могут оставаться на растении более года. Женские микроспорофиллы более листовидные, чем у других цикадовых, наиболее похожи на микроспорофиллы рода Cycas. Чешуйки сплющены в верхней части, расширены и согнуты вверх. Каждый спорофилл несет два, редко три, семязачатка. Они прямые относительно оси (ортотропные), наклонены к ней (инвертированные) и висят на стороне оси, обращенной к утолщенным чешуям. Отверстие на кончике семязачатка (микропиле) очень маленькое, оставляя лишь узкое отверстие в нуцеллюсе. Оболочка мегаспоры утолщается с 3–4,5 мкм в молодом семязачатке до 9–10 мкм в зрелом семени. Количество архегониев варьируется от одного до десяти. Ядро яйцеклетки необычно большое. Самые крупные женские шишки рода D. spinolosum достигают 80 сантиметров в длину и до 30 сантиметров в диаметре. Семена сферические, овальные или эллипсовидные и достигают диаметра от одного до четырех сантиметров. Они окружены мясистой, белой или кремовой семенной кожурой. Семенная кожура состоит из трех слоев: мясистого наружного и внутреннего слоев, между которыми расположен слой каменных клеток. Эмбрион прямой, с двумя котиледонами, которые срастаются на верхушке. Эмбрионный подвес (суспензор) очень длинный и спирально закрученный. Семена радиально-симметричные (радиоспермные). Прорастание происходит криптокотилярно, то есть котиледоны остаются внутри семени во время прорастания.
Распространение
Виды дионов можно встретить в Центральной Америке между 15-й и 29-й северной широты и они являются частью Неотропического флористического царства. Ареал распространения включает Гондурас и части Мексики; он ограничен орографическими условиями (рельефом) и простирается вдоль северных и южных горных хребтов региона. Несмотря на широкое распространение и экологическую пластичность рода, он не является определяющим компонентом растительного покрова. Виды встречаются преимущественно в тропических дождевых лесах и во влажных тропических лесах, но также в тропических лиственных лесах, в лесах с мягкой древесиной, на сухих скалистых склонах, в каньонах и на дюнах вблизи побережья.
Доисторическое распространение
В начале кайнозоя, около 65,5 миллионов лет назад, ареал распространения Диона, вероятно, охватывал большую часть Северной Америки. Об этом свидетельствуют окаменелости, найденные на севере Аляски и датируемые эоценом (33,9–55,8 млн лет назад). Хотя климат в начале этого геологического периода оставался очень теплым, примерно 2,8 миллиона лет назад начался ранний ледниковый период с обледенением Северного полюса, что привело к резкому сокращению ареала Диона. В палеоцене (55,8–65,5 млн лет назад) Дион, наряду с Замией и Анемией, был единственным из современных неотропических родов, который все еще встречался во флоре Аляски. В третичный период, около 2,6 миллиона лет назад, Дионы вымерли почти на всей территории Северной Америки, сохранившись лишь в виде нескольких реликтовых популяций на небольшой территории в Центральной Америке, где и сегодня находится центр разнообразия рода. Распространение в Южную Америку было невозможно, поскольку два континента соединились лишь около 3 миллионов лет назад. После этого основным препятствием для дальнейшего распространения Диона в Карибский бассейн и южнее стал размер семян.
Экология
Способ опыления растений рода Диоон, ветром или животными, до сих пор окончательно не установлен. Характеристики пыльцы, такие как легкость, сухость и наличие в больших количествах, указывают на опыление ветром, что привело бы к большему числу оплодотворенных семязачатков вблизи источника пыльцы. Однако расположение семязачатков у растений Диоон не согласуется с опылением ветром, поскольку пыльце трудно достичь их, и она часто оседает на стерильных частях шишки. В отличие от этого, известно, что некоторые цикады рода Замия опыляются жуком Rhopalotria mollis. Аналогично, в шишках Диоона обнаружено большое количество жуков рода Pharaxonotha, питающихся пыльцой, что свидетельствует о возможной опыляемости животными.
Сохранение
Этот род особенно подвержен риску из-за разрушения среды обитания. Международный союз охраны природы (МСОП) включает десять из одиннадцати видов в уязвимый статус в своем Красном списке. Один вид, D. caputoi, считается находящимся под критической угрозой исчезновения, три вида – под угрозой исчезновения (D. holmgrenii, D. sonorense и D. tomasellii), а пять – уязвимыми (D. califanoi, D. merolae, D. purpusii, D. rzedowskii и D. spinulosum). D. edule отнесен к категории "близко к уязвимому положению". Для D. mejiae недостаточно данных для оценки степени угрозы. Места обитания уничтожаются главным образом в результате расчистки и освоения земель. Виды рода Dioon также пользуются большой популярностью у международных коллекционеров. Растения выкапывают и продают. Согласно отчету Вашингтонской конвенции о биологическом разнообразии 1992 года, торговля экземплярами D. edule достигла примерно 5800 штук, а D. spinulosum – 1600 штук, не считая незаконной торговли. Еще одной потенциальной угрозой для рода является щитовка (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui. Этот вредитель родом из Юго-Восточной Азии и поражает цикасовые. В настоящее время он был интродуцирован во Флориду, Калифорнию, Индию и Великобританию, где наносит значительный ущерб цикасовым. Он также был обнаружен на D. edule. Если этот вид проникнет в Центральную Америку, он может в короткие сроки значительно сократить или даже уничтожить популяции Dioon.
Таксономия
Первое описание было сделано в 1843 году Джоном Линдли под названием Dion. Название рода было дано из-за наличия двух семязачатков на мегаспорофилле: Dioon происходит от древнегреческого префикса δι (di) (= два) и ώόν (ōión, ōón) (= яйцо). Листовидный характер спорофиллов придает Dioon особое положение среди цикадовых. Деган и Деган описали род как наиболее примитивный из цикадовых и предложили выделить его в отдельное семейство. Молекулярно-генетическое исследование ДНК хлоропластов показало, что это, по крайней мере, самый примитивный род неотропических цикадовых.
Применение
В Гондурасе женские шишки D. mejiae собирают для получения семян. Около 33 000 представителей коренных народов перерабатывают эти семена в тамале или тортильи, заменяя ими кукурузную муку. Пальмы используют традиционно в Вербное воскресенье.