Кіріспе

Zamiaceae тұқымдасына жататын цикадалар туысы. Автоматты taxobox. | image = Dioon edule01. jpg | image caption = Dioon edule | display parents = 2 | parent authority = Schuster | taxon = Dioon | authority = Lindl. | subdivision ranks = Түрлер | subdivision = Олар тропикалық ормандарда, қарағай-эмен ормандарында, құрғақ төбелерде, каньондарда және жағалау құмды төбелерінде өседі.

Сипаттама

Дион – екі жынысты, пальма тәрізді, цилиндр пішіндес сабақты, көбінесе көп жапырақты бұталар. Дион туысының түрлері көп жылдық, мәңгі жасыл цикадтар, олардың сабақ осі цилиндр пішіндес және ішінара жер астында орналасқан. Өсімдік қалың және жұмсақ ағаштан тұрады, сирек жерде жер үстінде бұтақтары болады. Жапырақ табандары сақталады немесе тегіс қабық қалдыру үшін түсіп қалады. Жапырақтары қауырсынды, спираль тәрізді орналасқан, катафиллалармен араласады, жапырақшалары бунақсыз және орта тігісі жоқ. Төменгі жапырақшалар көбінесе тікендерге дейін қысқарады. Спорофилдер конус тәрізді тік қатарларда орналаспайды, ал мегаспорофилдердің ұштары кең жазықталған, жоғары көтерілген және бір-бірін жабады. Дион туысының түрлері 2n = 18 хромосомаға ие. Ең ірі түрі – D. spinolosum, оның биіктігі 16 метрден асып, діңінің диаметрі 40 сантиметрге жетеді. Дегенмен, басқа түрлердің көптеген өкілдері үш пен алты фут арасында биіктікке жетеді немесе одан да кішкентай болады. Дион өте ұзақ өмір сүре алады, тіпті 1000 жылдан да асып кетуі мүмкін. Дион жеуге жарамды және Дион Томаселлиі ең кең таралған ареалдарда кездеседі. Көптеген түрлердің географиялық таралуы өте шектеулі.

Жапырақтары

Жапырақтары жұпталған, қауырсын тәрізді және сабақтың осі бойымен спиральды орналасқан. Кейбір жапырақтар даму кезінде қорғаушы жапырақтармен оралған, олар катафиль деп аталады. Stangeria eriopus сияқты басқа цикадалардан айырмашылығы, жас жапырақшалары көлденең немесе бойлық емес, тік болып келеді. Төменгі жапырақшалар көбінесе олардың жапырақ тісшесіне дейін азайтылған. Жапырақ тісшелері бұтақталмаған және түбінде қалыңайтылған. Жапырақшалар қарапайым, көбінесе тікенді жиектерімен. Басты тамыр көптеген тармақталған тармақтардан тұрады, анық орталық тамыры жоқ. Тамырлар жапырақ рахисінің шетінен тікелей шығып, қауырсын осіне қарай бағады. Жапырақтарда, әсіресе жас жапырақтарда, түктер болады. Түктер (трихомалар) түссіз, тармақталған немесе қарапайым. Газ алмасуға арналған саңылаулар жапырақтың төменгі жағында немесе кейбір түрлерде екі жағында да орналасқан. Бұл бездер басқа түстерге боялмаған және анықтау қиын. Жапырақ эпидермисінің жасушалары қауырсын осіне параллель созылған.

Тамырлар

Басқа цикадалар сияқты, кейде негізгі тамырдан өсіп, топырақ бетіне жақын жерде жылдам бұтақтанатын, коралл тәрізді тамырлар пайда болады. Жеке тамырлар қалың тамырсабақтар болып табылады және оларды негізінен азотты бекіту үшін пайдаланатын Nostoc туысына жататын цианобактериялармен мекенделген. Сонымен қатар, эндомикоризалық саңырауқұлақтармен де симбиотикалық қарым-қатынас байқалады.

Шөміштер мен тұқымдар

Дионның барлық түрлері екі жынысты, еркек немесе әйел мүшелері болады, бірақ әрбір жеке өсімдікте тек біреуі ғана кездеседі. Еркек шоғыры сабақты болады. Еркек шоғырдың қабықшалары микроспорофилл деп аталады, олар жалпақ және жоғары қарай иілген, ұшы стерильді. Олар оське спираль бойынша орналасқан. Әрбір микроспорофиллдің төменгі жағында (абаксиалдық жағында) әртүрлі тозаң қапшықтары орналасқан. Бұл қапшықтар жарықтар арқылы ашылады, содан тозаң шығады. Тозаң дәнегі аэродинамикалық пішіндес және тек бір ұрықтану жолына ие (моносулькат). Еркек шоғырлары бір жылдан кейін түсіп қалады. Әйел шоғырлары да сабақты болады және бір жылдан астам уақыт бойы өсімдікте қалуы мүмкін. Әйел микроспорофиллдері басқа цикадаларға қарағанда жапыраққа көбірек ұқсайды, ең жақын туыстығы Cycas туысына. Қабықшалары жоғарғы жағынан жалпақталған, кеңейтілген және иілген. Әрбір спорофилл екі, сирек жағдайда үш жұмыртқаны көтереді. Бұл жұмыртқалар оське тікелей (ортотроптық) бағытталған, оған қарай (инверстік) еңкейген және қалың қабықшалардың оське қараған жағында ілінген. Жұмыртқаның ұшындағы тесігі (микропиль) өте кішкентай, нуцеллуста тар жарық қалдырады. Мегаспора қабығы жас жұмыртқада 3–4,5 микрондан жетілген тұқымда 9–10 микронгa дейін қалыңдайды. Архегония саны бірден онға дейін өзгереді. Жұмыртқа ядросы ерекше ірі. D. spinolosum туысының ең ірі әйел шоғыры 80 сантиметрге дейін ұзындығымен және 30 сантиметрге дейін диаметрімен сипатталады. Тұқымдары шар тәрізді, жұмыртқа тәрізді немесе эллипсоидты пішіндес болып келеді және диаметрі шамамен бір-төрт сантиметрге жетеді. Олардың айналасында ет тәрізді, ақ немесе қаймақ түсті тұқымдық қабық болады. Тұқымдық қабық үш қабаттан тұрады: сыртқы және ішкі ет тәрізді қабаттар, олардың арасында тас клеткаларының қабаты орналасқан. Эмбрион тік, екі жапырақшасы бар, олардың жоғарғы бөлігі біріккен. Эмбрион тасымалдағышы (суспензор) өте ұзын және спиральді бұрылысқа ие. Тұқымдар сәулеленген (радиосперма). Өніп өсу криптокотилярлық түрде жүзеге асады, яғни жапырақшалар өніп өсу кезінде тұқымның ішінде қалады.

Тарату

Дион түрлері Орталық Америкада 15 және 29 солтүстік ендіктер арасында таралған және Неотропикалық гүлдік патшалықтың құрамына кіреді. Таралу аймағы Гондурас пен Мексиканың бір бөлігін қамтиды; орографиялық жағдайлармен (биіктік ерекшеліктерімен) шектелген және аймақтағы солтүстіктен оңтүстікке қарай созылған тау тізбектерімен байланысты. Тұқымның кең таралғанымен және экологиялық бейімділігіне қарамастан, бұл өсімдіктер өсімдік жамылыстың негізгі құрауыш бөлігі емес. Бұл түрлер көбінесе тропикалық жаңбыр ормандары мен ылғалды тропикалық ормандарда, сондай-ақ жауын-шашын аз тропикалық ормандарда, жұмсақ ағашты тропикалық ормандарда, құрғақ, тасты беткейлерде, каньондарда және жағалауға жақын құм төбелерде кездеседі.

Тарихи таралу

Кенозойдың басында, шамамен 65,5 миллион жыл бұрын, Дионның таралу аймағына Солтүстік Американың көп бөлігі кірген болуы мүмкін. Мұны Алясканың солтүстігінде табылған эоцен (33,9–55,8 млн жыл) дәуіріндегі қазбалар көрсетеді. Осы геологиялық дәуірдің басында климат әлі де өте жылы болған кезде, шамамен 2,8 миллион жыл бұрын, ерте мұздық дәуір Солтүстік полюстің мұз қатуымен басталды, бұл Дионның таралуын қатты қысқартты. Палеоценде (55,8–65,5 млн жыл) Дион, Замия мен Анемиядан кейін, Аляска флорасында әлі де кездесетін жалғыз неоропикалық туыс болды. Терциарлық кезеңде, шамамен 2,6 миллион жыл бұрын, Дион Солтүстік Американың көбісінде жойылды, тек Орталық Американың шағын аймағында қалған бірнеше реликтік топтамалары сақталды, және осы жерде бүгінгі күні де туыстың әртүрлілігінің орталығы орналасқан. Оңтүстік Америкаға таралу мүмкін болмады, себебі екі континент шамамен 3 миллион жыл бұрын ғана байланысқан. Содан кейін, тұқымның өлшемі Дионның Кариб теңізіне және одан әрі оңтүстікке таралуына басты кедергі болды.

Экология

Дион өсімдіктерінің желмен немесе жануарлармен тозаңдану әдісі әлі күнге дейін нақты анықталған жоқ. Тозаңның жеңіл, құрғақ болуы және көп мөлшерде кездесуі желмен тозаңдануға нұсқайды, онда тозаң көзіне жақын жерде көбірек ұрықтанған жұмыртқалар пайда болады. Дегенмен, Дион өсімдіктеріндегі жұмыртқалардың орналасуы желмен тозаңдануға қарсы келеді, себебі тозаң оларға жеткізілуі қиын, көбінесе конус мүшесінің сүйекті бөліктеріне түседі. Керісінше, Замия туысына жататын кейбір цикадалар Rhopalotria mollis мырыштарымен тозаңданатыны белгілі. Сол сияқты, Дион конустарында Pharaxonotha туысына жататын көптеген қоңыздардың табылуына дәлелдер бар, олар тозаңды жейді, бұл жануарлар арқылы тозаңдану мүмкіндігін көрсетеді.

Қорғау

Бұл туыс өте қауіпті, өйткені оның мекендеу орындары жойылуда. Халықаралық табиғатты қорғау одағы (IUCN) оның он бір түрінің он бірін Қызыл тізімде осал деп санайды. Бір түрі – D. caputoi, өте қауіпті санатында, үш түрі – жойылуға жақын (D. holmgrenii, D. sonorense және D. tomasellii), ал бес түрі – осал (D. califanoi, D. merolae, D. purpusii, D. rzedowskii және D. spinulosum). D. edule түрі «қауіпті жағдайға жақын» деп тізімделген. D. mejiae түрінің қауіп деңгейін бағалау үшін жеткілікті мәлімет жоқ. Мекеңдер негізінен жерді тазарту және игеру арқылы жойылады. Дион түрлері халықаралық коллекционерлердің арасында да өте танымал. Өсімдіктер қазылып алынып сатылады. 1992 жылғы Вашингтон биологиялық әртүрлілік жөніндегі конвенцияның есебіне сәйкес, D. edule жеке даналарымен сауда шамамен 5800 данаға, ал D. spinulosum – 1600 данаға жеткен, бұл заңсыз сауданы қамтымайды. Бұл туысқа тағы бір қауіп төндіретін нәрсе – лобстер біті (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui. Бұл жәндік Оңтүстік-Шығыс Азиядан шыққан және онда цикадтарға зиян келтіреді. Қазір бұл зиянкес Флорида, Калифорния, Үндістан және Ұлыбританияға тарады, онда цикадтарға елеулі зиян келтіреді. Ол D. edule түрінде де табылған. Егер бұл жәндік Орталық Америкаға еніп кетсе, Дионның популяциясын қысқа мерзім ішінде күрт азайтуы, тіпті жоюы мүмкін.

Таксономия

Алғашқы сипаттама 1843 жылы Джон Линдли Дион ретінде жасаған. Туыс атауы мегаспорофиллдегі екі жұмыртқаның болуына байланысты берілген: Дион ежелгі грек тіліндегі δι di (= екі) префиксі мен ώόν ōión, ōón (= жұмыртқа) сөздерінен шыққан. Дионның жапырақ сияқты спорофилдерінің құрылысы оған цикадалар ішінде ерекше орын береді. Деган мен Деган осы туысты цикадалардың ең алғашқысы деп сипаттап, оларды жеке отбасына бөлуді ұсынды. Хлоропласт ДНК-сының молекулалық-генетикалық зерттеуі оның Неотропикалық цикадалардың ең алғашқы туысы екенін анықтады.

Қолданылуы

Гондураста D. mejiae тұқымын алу үшін аналық шұжықтар жиналады. Шамамен 33 000 жергілікті тұрғын оларды тамале немесе тортильяға айналдырып, жүгері ұнының орнына қолданады. Жапырақтары Мұражай жексенбісінде дәстүрлі түрде пайдаланылады.