Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Молекулярная единица, ответственная за поглощение света в фотосинтезе.
Molecular unit responsible for absorbing light in photosynthesis
Фотосинтетический реакционный центр – это комплекс, состоящий из нескольких белков, пигментов и других кофакторов, которые совместно осуществляют первичные реакции преобразования энергии в процессе фотосинтеза. Молекулярные возбуждения, возникающие непосредственно от солнечного света или передаваемые в виде энергии возбуждения через антенные системы сбора света, инициируют реакции переноса электронов по цепочке белок-связанных кофакторов. Эти кофакторы – светопоглощающие молекулы (также называемые хромофорами или пигментами), такие как хлорофилл и феофитин, а также хиноны. Энергия фотона используется для возбуждения электрона пигмента. Образующаяся свободная энергия затем используется, посредством цепи расположенных рядом акцепторов электронов, для переноса атомов водорода (в виде протонов и электронов) из H2O или сероводорода к углекислому газу, что в конечном итоге приводит к образованию глюкозы. Эти стадии переноса электронов в конечном счете приводят к преобразованию энергии фотонов в химическую энергию.
A photosynthetic reaction center is a complex of several proteins, pigments, and other co factors that together execute the primary energy conversion reactions of photosynthesis. Molecular excitations, either originating directly from sunlight or transferred as excitation energy via light harvesting antenna systems, give rise to electron transfer reactions along the path of a series of protein bound co factors. These co factors are light absorbing molecules (also named chromophores or pigments) such as chlorophyll and pheophytin, as well as quinones. The energy of the photon is used to excite an electron of a pigment. The free energy created is then used, via a chain of nearby electron acceptors, for a transfer of hydrogen atoms (as protons and electrons) from H2O or hydrogen sulfide towards carbon dioxide, eventually producing glucose. These electron transfer steps ultimately result in the conversion of the energy of photons to chemical energy.
Преобразование энергии света в разделение зарядов
Реакционные центры присутствуют во всех зеленых растениях, водорослях и многих бактериях. Существует разнообразие светособирающих комплексов у фотосинтезирующих видов. Зеленые растения и водоросли имеют два различных типа реакционных центров, которые являются частью более крупных суперкомплексов, известных как P700 в фотосистеме I и P680 в фотосистеме II. Структуры этих суперкомплексов велики и включают в себя множество светособирающих комплексов. Реакционный центр, обнаруженный у бактерий Rhodopseudomonas, в настоящее время лучше всего изучен, поскольку он был первым реакционным центром с известной структурой и содержит меньше полипептидных цепей, чем в зеленых растениях. Реакционный центр устроен таким образом, чтобы улавливать энергию фотона с помощью молекул пигмента и преобразовывать ее в пригодную для использования форму. После того, как световая энергия поглощается непосредственно молекулами пигмента или передается им посредством резонансного переноса от окружающего светособирающего комплекса, они высвобождают электроны в цепь переноса электронов и передают энергию донору водорода, такому как H2O, для извлечения из него электронов и протонов. У зеленых растений цепь переноса электронов содержит множество акцепторов электронов, включая феофитин, хинон, пластохинон, цитохром bf и ферредоксин, которые в конечном итоге приводят к образованию восстановленной молекулы NADPH, а энергия, используемая для расщепления воды, приводит к выделению кислорода. Перемещение электрона по цепи переноса электронов также приводит к перекачиванию протонов (ионов водорода) из стромы хлоропласта в просвет тилакоида, создавая протонный градиент через тилакоидную мембрану, который может быть использован для синтеза АТФ с помощью молекулы АТФ-синтазы. И АТФ, и НАДФ используются в цикле Кальвина для фиксации углекислого газа в триозовые сахара.
Reaction centers are present in all green plants, algae, and many bacteria. A variety in light harvesting complexes exist across the photosynthetic species. Green plants and algae have two different types of reaction centers that are part of larger supercomplexes known as P700 in Photosystem I and P680 in Photosystem II. The structures of these supercomplexes are large, involving multiple light harvesting complexes. The reaction center found in Rhodopseudomonas bacteria is currently best understood, since it was the first reaction center of known structure and has fewer polypeptide chains than the examples in green plants. A reaction center is laid out in such a way that it captures the energy of a photon using pigment molecules and turns it into a usable form. Once the light energy has been absorbed directly by the pigment molecules, or passed to them by resonance transfer from a surrounding light harvesting complex, they release electrons into an electron transport chain and pass energy to a hydrogen donor such as H2O to extract electrons and protons from it. In green plants, the electron transport chain has many electron acceptors including pheophytin, quinone, plastoquinone, cytochrome bf, and ferredoxin, which result finally in the reduced molecule NADPH, while the energy used to split water results in the release of oxygen. The passage of the electron through the electron transport chain also results in the pumping of protons (hydrogen ions) from the chloroplast's stroma and into the lumen, resulting in a proton gradient across the thylakoid membrane that can be used to synthesize ATP using the ATP synthase molecule. Both the ATP and NADPH are used in the Calvin cycle to fix carbon dioxide into triose sugars.
Механизм
Процесс начинается, когда свет поглощается двумя молекулами BChl, расположенными вблизи периплазматической стороны мембраны. Эта пара молекул хлорофилла, часто называемая «специальной парой», поглощает фотоны на длине волны 870 или 960 нм, в зависимости от вида, и поэтому называется P870 (для Rhodobacter sphaeroides) или P960 (для Blastochloris viridis), где P обозначает «пигмент». После поглощения фотона P испускает электрон, который передается через другую молекулу Bchl к BPh в L-субъединице. Это начальное разделение заряда приводит к появлению положительного заряда на P и отрицательного заряда на BPh. Этот процесс занимает 10 пикосекунд (10−11 секунд). Эта реакция происходит в реакционном центре фотосистемы II и протекает у цианобактерий, водорослей и зеленых растений.
The process starts when light is absorbed by two BChl molecules that lie near the periplasmic side of the membrane. This pair of chlorophyll molecules, often called the "special pair", absorbs photons at 870 nm or 960 nm, depending on the species and, thus, is called P870 (for Rhodobacter sphaeroides) or P960 (for Blastochloris viridis), with P standing for "pigment"). Once P absorbs a photon, it ejects an electron, which is transferred through another molecule of Bchl to the BPh in the L subunit. This initial charge separation yields a positive charge on P and a negative charge on the BPh. This process takes place in 10 picoseconds (10−11 seconds). This reaction occurs at the reaction center of Photosystem II and takes place in cyanobacteria, algae and green plants.