Кіріспе

Фотосинтезде жарықты сіңіруге жауапты молекулалық бірлік – фотосинтездің негізгі энергияны түрлендіру реакцияларын бірлесіп орындайтын бірнеше ақуыздар, пигменттер және басқа да кофакторлардың кешені. Молекулалық қозулар, тікелей күн сәулесінен туындайды немесе жарық жинағыш антенна жүйелері арқылы қозу энергиясы ретінде беріледі, бұл ақуызға байланысқан кофакторлардың тізбегі бойынша электрондық көшіру реакцияларын тудырады. Бұл кофакторлар – хлорофилл және феофитин сияқты жарық сіңіретін молекулалар (олар хромофорлар немесе пигменттер деп те аталады), сондай-ақ хинондар. Фотон энергиясы пигменттің электронын қозу үшін қолданылады. Содан кейін пайда болатын бос энергия, жақын орналасқан электрон қабылдағыштар тізбегі арқылы сутек атомдарын (протон және электрон түрінде) H2O немесе күкіртсутекten көмірқышқыл газына беру үшін пайдаланылады, нәтижесінде глюкоза түзіледі. Осы электрондық көшіру қадамдары фотон энергиясын химиялық энергияға айналдыруға әкеледі.

Жарық энергиясын зарядтарды бөлуге айналдыру

Реакциялық орталықтар барлық жасыл өсімдіктерде, балдырларда және көптеген бактерияларда кездеседі. Фотосинтездейтін түрлер арасында жарық жинағыш кешендердің әртүрлілігі бар. Жасыл өсімдіктер мен балдырларда фотожүйе I-де P700 және фотожүйе II-де P680 деп аталатын үлкен суперкомплекстердің құрамында болатын реакциялық орталықтардың екі түрі бар. Бұл суперкомплекстердің құрылымы кең, бірнеше жарық жинағыш кешендерді қамтиды. Родопсеудомонас бактериясында табылған реакциялық орталық қазіргі уақытта жақсы зерттелген, себебі ол құрылымы белгілі болған алғашқы реакциялық орталық және жасыл өсімдіктердегі мысалдарға қарағанда азырақ полипептидтік тізбектерге ие. Реакциялық орталық пигмент молекулаларын пайдаланып, фотон энергиясын ұстап алып, оны қолдануға ыңғайлы түрге айналдыру үшін құрылымдалған. Егер жарық энергиясы пигмент молекулалары арқылы тікелей сіңірілсе немесе айналадағы жарық жинағыш кешеннен резонанстық трансфер арқылы берілсе, олар электрондарды электрон тасымалдау тізбегіне жіберіп, энергияны сутек донорына, мысалы H2O-ға, электрондар мен протондарды алу үшін береді. Жасыл өсімдіктерде электрон тасымалдау тізбегінде феофитин, хинон, пластохинон, цитохром bf және ферредоксин сияқты көптеген электрон қабылдағыштар бар, олардың нәтижесінде NADPH молекуласы тотығып, ал суды бөлуге жұмсалатын энергия оттегінің бөлінуіне әкеледі. Электронның электрон тасымалдау тізбегі арқылы өтуі хлоропласт стромасынан люменге протон (сутек иондары) соруына да себеп болады, бұл тилакоид мембранасы арқылы протон градиентін құрайды, оны АТФ синтаза молекуласын пайдаланып АТФ синтезі үшін қолдануға болады. АТФ және НАДФ екеуі де Кальвин циклында көмірқышқыл газын триоза қандарына бекіту үшін қолданылады.

Механизм

Бұл процесс мембрананың периплазмалық жағында орналасқан екі BChl молекуласы жарықты сіңіріп алғанда басталады. Бұл хлорофилл молекулаларының жұбы, көбінесе "арнайы жұп" деп аталады, түрлеріне байланысты 870 нм немесе 960 нм толқын ұзындығындағы фотондарды сіңіреді және сондықтан P870 (Rhodobacter sphaeroides үшін) немесе P960 (Blastochloris viridis үшін) деп аталады, мұнда P әрпі "пигмент" дегенді білдіреді. P фотонды сіңіргеннен кейін электронды шығарады, ол Bchl-дің тағы бір молекуласы арқылы L-суббірлігіндегі BPh-қа беріледі. Бұл бастапқы зарядтың бөлінуі P-ге оң зарядты, ал BPh-қа теріс зарядты тудырады. Бұл процесс 10 пикосекунд (10−11 секунд) ішінде жүреді. Бұл реакция II фотожүйенің реакциялық орталығында өтеді және цианобактерияларда, балдырларда және жасыл өсімдіктерде кездеседі.