Введение
Временное изменение условий окружающей среды, вызывающее заметные изменения в экосистеме.
В экологии, disturbance (нарушение) – это временное изменение условий окружающей среды, которое вызывает выраженное изменение в экосистеме. Disturbances часто действуют быстро и оказывают значительное воздействие, изменяя физическую структуру или расположение биотических и абиотических элементов. Нарушение может происходить как быстро, так и в течение длительного периода времени, и может повлиять на биоразнообразие в экосистеме. К основным экологическим нарушениям относятся пожары, наводнения, штормы, вспышки численности насекомых и вытаптывание. Землетрясения, различные типы извержений вулканов, цунами, пожарные бури, события, связанные с падением метеоритов, изменение климата, а также разрушительное воздействие человека на окружающую среду (антропогенные нарушения), такие как сплошные рубки, расчистка лесов и интродукция инвазивных видов, могут рассматриваться как серьезные нарушения. Не только инвазивные виды могут оказывать глубокое влияние на экосистему, но и виды, естественно присутствующие в ней, могут вызывать нарушения своим поведением. Факторы, вызывающие нарушения, могут оказывать глубокое и немедленное воздействие на экосистемы и, следовательно, значительно изменять численность популяций или видовое богатство природного сообщества. В силу этих факторов и влияния на популяции, нарушение определяет будущие изменения в доминировании, при этом различные виды последовательно становятся доминирующими, поскольку их жизненные стратегии и связанные с ними формы жизни проявляются с течением времени.
Определение и типы
Масштабы нарушений варьируются от таких событий, как падение отдельного дерева, до массовых вымираний. Многие природные экосистемы периодически подвергаются нарушениям, которые в целом могут следовать циклической закономерности. Экосистемы, формирующиеся в таких условиях, часто поддерживаются регулярными нарушениями. Например, водно-болотные экосистемы могут поддерживаться движением воды в них и периодическими пожарами. Различные типы нарушений происходят в разных средах обитания и климатах, при различных погодных условиях. Лесные пожары, засухи, наводнения, вспышки заболеваний, изменения гидрологического режима, торнадо и другие экстремальные погодные явления, оползни и ветровые бури – все это примеры естественных нарушений, которые могут формировать циклическую или периодическую закономерность с течением времени. Другие нарушения, такие как вызванные деятельностью человека, инвазивными видами или воздействием внешних факторов, могут возникать где угодно и не обязательно являются циклическими. Эти нарушения могут необратимо изменить ход изменений в экосистеме. Вихри вымирания могут быть вызваны множественными нарушениями или увеличением частоты одного нарушения.
Антропогенные нарушения
Вырубка леса, дноуглубление, преобразование земель под пастбища или сельское хозяйство, скашивание и добыча полезных ископаемых – примеры антропогенных воздействий. Человеческая деятельность внесла масштабные нарушения в экосистемы по всему миру, что привело к широкому расширению ареалов и быстрой эволюции видов, адаптированных к этим нарушениям. Сельскохозяйственная практика создает новые экосистемы, известные как агроэкосистемы, которые заселяются растениями, приспособленными к нарушениям, и оказывают на них эволюционное давление. Виды, адаптированные к антропогенным воздействиям, часто называют сорными. Другим примером антропогенного воздействия являются контролируемые выжигания, используемые коренными американцами для поддержания экосистем, зависимых от огня. Эти воздействия способствовали поддержанию стабильности и биоразнообразия в экосистемах, улучшая их общее состояние и функционирование. Антропогенное изменение климата рассматривается как основной фактор, влияющий на будущие траектории сукцессии в экосистемах. Например, расселение семян и травоядность могут снижаться по мере удаления от края пожара. Следовательно, растительные сообщества во внутренних районах крупных пожаров реагируют иначе, чем в небольших пожарах. Хотя типы воздействий различаются в разных экосистемах, пространственный масштаб, вероятно, влияет на экологические взаимодействия и восстановление сообществ во всех случаях, поскольку организмы различаются по своим возможностям расселения и передвижения.
Циклические нарушения
Часто, когда нарушения происходят естественным образом, они создают условия, благоприятствующие успеху различных видов по сравнению с организмами, существовавшими до нарушения. Это можно объяснить физическими изменениями в биотических и абиотических условиях экосистемы. В силу этого, сила нарушения может изменять экосистему значительно дольше, чем период, в течение которого сохраняются непосредственные последствия. С течением времени после нарушения могут происходить сдвиги в доминировании, когда эфемерные травянистые формы жизни постепенно замещаются более высокими многолетними травами, кустарниками и деревьями. Ель, пихта и молодые сосны, не подверженные воздействию жуков, процветают на открытых участках. В конечном итоге сосны вырастают в полог и заменяют утраченные деревья. Молодые сосны часто способны противостоять атакам жуков, но по мере старения они становятся менее энергичными и более восприимчивыми к заражению. Этот цикл гибели и восстановления создает временную мозаику сосен в лесу. Подобные циклы наблюдаются в связи с другими нарушениями, такими как пожары и ветровые бури. Когда несколько нарушающих событий быстро воздействуют на одно и то же место, это часто приводит к "комплексному нарушению" – событию, которое из-за сочетания факторов создает новую ситуацию, превосходящую простую сумму составляющих. Например, ветровые бури, за которыми следуют пожары, могут создавать температуры и продолжительность горения, не ожидаемые даже при сильных лесных пожарах, и оказывать неожиданное влияние на последующую сукцессию. Экологические стрессы можно описать как давление на окружающую среду, включающее такие переменные, как экстремальные изменения температуры или количества осадков, которые играют роль в разнообразии и сукцессии экосистемы. При умеренности воздействия окружающей среды разнообразие увеличивается благодаря эффекту промежуточных нарушений, уменьшается из-за эффекта конкурентного исключения, увеличивается благодаря предотвращению конкурентного исключения умеренным хищничеством и уменьшается из-за локального вымирания жертв в результате сильного хищничества. Снижение плотности возобновления уменьшает важность конкуренции при заданном уровне экологического стресса. Некоторые виды особенно хорошо приспособлены к освоению недавно нарушенных участков. Растительность с потенциалом быстрого роста может быстро воспользоваться отсутствием конкуренции. В северо-восточных Соединенных Штатах теневыносливые деревья (деревья стенотопные к тени), такие как вишня и осина, быстро заполняют лесные прогалины, образовавшиеся в результате пожаров или ветровых бурь (или антропогенного воздействия). Серебристый клен и восточный платан также хорошо приспособлены к поймам рек. Они высоко толерантны к стоячей воде и часто доминируют в поймах, где другие виды периодически вымирают. Когда дерево сваливается, прогалины обычно заполняются небольшими травянистыми саженцами, но это не всегда так: побеги с упавшего дерева могут развиваться и захватывать прогалину. Способность к порослевому восстановлению может оказывать значительное влияние на популяцию растений, популяции растений, которые обычно использовали бы прогалину после падения дерева, подавляются и не могут конкурировать с побегами упавшего дерева. Адаптация видов к нарушениям специфична для каждого вида, но то, как каждый организм адаптируется, влияет на все виды вокруг него. Другой вид, хорошо приспособленный к определенному нарушению, – это сосна Джек в бореальных лесах, подверженных верховым пожарам. У них, как и у некоторых других видов сосны, есть специализированные серотинозные шишки, которые открываются и рассеивают семена только при достаточном тепле, выделяемом огнем. В результате этот вид часто доминирует в районах, где конкуренция была снижена огнем. Виды, хорошо приспособленные к освоению нарушенных участков, называют пионерными или раннесукцессионными видами. Эти теневыносливые виды способны к фотосинтезу с высокой скоростью и, следовательно, быстро растут. Их быстрый рост обычно уравновешивается короткой продолжительностью жизни. Кроме того, хотя эти виды часто доминируют сразу после нарушения, они не могут конкурировать с теневыносливыми видами и впоследствии заменяются ими в процессе сукцессии. Однако эти сдвиги могут не отражать прогрессивное включение в сообщество более высоких долгоживущих форм, а скорее постепенное появление и доминирование видов, которые могли присутствовать, но оставались незаметными сразу после нарушения. В то время как растения должны непосредственно справляться с нарушениями, многие животные не так сильно страдают от них. Большинство успешно уклоняются от пожаров, и многие процветают после них благодаря обильному новому росту на лесной подстилке. Новые условия поддерживают более широкий спектр растений, часто богатых питательными веществами по сравнению с растительностью до нарушения. Растения, в свою очередь, поддерживают разнообразную дикую природу, временно увеличивая биологическое разнообразие в лесу. Разнообразие низкое в суровых условиях из-за непереносимости всех, кроме оппортунистических и высокоустойчивых видов. Изменчивость нарушений и видовое разнообразие тесно связаны и, следовательно, требуют адаптаций, которые помогают повысить приспособленность растений, необходимую для выживания.
Связь с адаптацией к изменению климата
Нарушения в экосистемах могут стать способом моделирования будущей способности экосистем адаптироваться к изменению климата. Точно так же, адаптация вида к нарушениям может предсказывать его будущую способность выжить в условиях текущего кризиса биоразнообразия.