Введение
Стресс, вызванный неживыми факторами
Абиотический стресс – это негативное воздействие неживых факторов на живые организмы в определенной среде. Неживая переменная должна влиять на окружающую среду за пределами ее нормального диапазона колебаний, чтобы существенно повлиять на продуктивность популяции или индивидуальную физиологию организма. В то время как биотический стресс включает в себя нарушения, вызванные живыми организмами, такие как грибы или вредные насекомые, абиотические стрессовые факторы, или стрессоры, являются естественными, часто неосязаемыми и неживыми факторами, такими как интенсивный солнечный свет, температура или ветер, которые могут нанести вред растениям и животным в пораженной области. Абиотический стресс, по сути, неизбежен. Абиотический стресс влияет на животных, но растения особенно, если не полностью, зависят от факторов окружающей среды, поэтому он особенно ограничивающий. Абиотический стресс является наиболее вредным фактором, влияющим на рост и продуктивность сельскохозяйственных культур во всем мире. Исследования также показали, что абиотические стрессоры наиболее опасны, когда они возникают одновременно, в комбинации друг с другом.
Abiotic stress is the negative impact of non living factors on the living organisms in a specific environment. The non living variable must influence the environment beyond its normal range of variation to adversely affect the population performance or individual physiology of the organism in a significant way. Whereas a biotic stress would include living disturbances such as fungi or harmful insects, abiotic stress factors, or stressors, are naturally occurring, often intangible and inanimate factors such as intense sunlight, temperature or wind that may cause harm to the plants and animals in the area affected. Abiotic stress is essentially unavoidable. Abiotic stress affects animals, but plants are especially dependent, if not solely dependent, on environmental factors, so it is particularly constraining. Abiotic stress is the most harmful factor concerning the growth and productivity of crops worldwide. Research has also shown that abiotic stressors are at their most harmful when they occur together, in combinations of abiotic stress factors.
Преимущества
Одним из примеров ситуации, когда абиотический стресс играет конструктивную роль в экосистеме, является природный лесной пожар. Хотя они могут представлять опасность для безопасности человека, для этих экосистем полезно время от времени выгорать, чтобы новые организмы могли начать расти и процветать. Несмотря на то, что это полезно для экосистемы, лесной пожар все равно можно считать абиотическим стрессором, поскольку он оказывает очевидное негативное воздействие на отдельные организмы в данной области. Каждое выжженное дерево и каждое уничтоженное птичье гнездо – признак абиотического стресса. Однако в более широком масштабе природные лесные пожары являются положительными проявлениями абиотического стресса. Важно также учитывать, что одно и то же явление может по-разному влиять на различные части экосистемы. Например, наводнение может погубить большинство растений, растущих в низине, но если там есть рис, он будет процветать во влажной среде. Другой пример – фитопланктон и зоопланктон. Обычно одни и те же условия считаются стрессовыми для этих двух типов организмов. Они схожим образом реагируют на воздействие ультрафиолетового света и большинства токсинов, но при повышении температуры фитопланктон испытывает негативное воздействие, а термофильный зоопланктон – положительное. Эти два вида могут обитать в одной среде, но повышение температуры в этой области может оказаться стрессовым только для одного из них.
Недостатки
Наиболее очевидный негативный эффект абиотического стресса проявляется в сельском хозяйстве. Согласно одному исследованию, абиотический стресс является причиной наибольших потерь урожая по сравнению с любыми другими факторами, и урожайность большинства основных сельскохозяйственных культур снижается более чем на 50% от потенциально возможной. Поскольку абиотический стресс общепризнанно считается вредным фактором, исследования в этой области весьма обширны. Подробную информацию о пагубном воздействии абиотического стресса можно найти в разделах, посвященных растениям и животным, ниже.
В растениях
Первая линия защиты растения от абиотического стресса – в его корнях. Если почва, в которой растет растение, здорова и биологически разнообразна, у растения будет больше шансов выжить в стрессовых условиях. Одним из основных ответов на абиотический стресс, такой как высокая соленость, является нарушение соотношения Na+/K+ в цитоплазме растительной клетки. Высокая концентрация Na+, например, может снизить способность растения поглощать воду, а также изменить функции ферментов и транспортеров. Эволюционные адаптации для эффективного восстановления клеточного ионного гомеостаза привели к широкому разнообразию стрессоустойчивых растений. Фасилитация, или положительное взаимодействие между разными видами растений, представляет собой сложную сеть ассоциаций в естественной среде. Это способ, которым растения работают вместе. В районах с высоким уровнем стресса уровень фасилитации также особенно высок. Это, возможно, связано с тем, что растениям нужна более прочная сеть для выживания в более суровых условиях, поэтому их взаимодействия между видами, такие как перекрестное опыление или мутуалистические действия, становятся более распространенными для преодоления тяжести их среды обитания. Растения также адаптируются по-разному, даже растения, живущие в одной и той же местности. Когда группу разных видов растений подвергали воздействию различных сигналов стресса, таких как засуха или холод, каждое растение реагировало уникальным образом. Практически не было схожих реакций, хотя растения привыкли к одной и той же среде обитания. Примером растений, адаптирующихся к серпентинитовой почве, являются металофиты, или гипераккумуляторы, известные своей способностью поглощать тяжелые металлы, используя транслокацию из корней в побеги (то есть поглощая их в побеги, а не в само растение). Они также примечательны своей способностью поглощать токсичные вещества из тяжелых металлов. Химическое праймирование было предложено для повышения устойчивости к абиотическим стрессам у сельскохозяйственных растений. В этом методе, аналогичном вакцинации, в растение вводятся кратковременные дозы химических веществ, вызывающих стресс, чтобы растение начало готовить защитные механизмы. Таким образом, когда возникает абиотический стресс, растение уже подготовило защитные механизмы, которые могут быть активированы быстрее и повысить устойчивость. Предварительное воздействие переносимых доз биотических стрессов, таких как инфестация сосущими насекомыми, также было показано, что повышает устойчивость к абиотическим стрессам у растений.
Влияние на производство продовольствия
Абиотический стресс в основном влияет на сельскохозяйственные растения. Некоторые примеры неблагоприятных условий (которые могут быть вызваны изменением климата) – высокие или низкие температуры, засуха, засоление и токсины. Рис (Oryza sativa) является классическим примером. Рис – основной продукт питания во всем мире, особенно в Китае и Индии. Растения риса могут подвергаться различным типам абиотического стресса, таким как засуха и высокая соленость. Эти стрессовые условия негативно влияют на урожайность риса. Генетическое разнообразие изучалось среди нескольких сортов риса с различными генотипами с использованием молекулярных маркеров. Производство нута страдает от засухи. Нут – одна из важнейших продовольственных культур в мире. Кукурузные посевы могут быть подвержены воздействию высоких температур и засухи, что приводит к потере урожая из-за недостаточного развития растений. В частности, это явление угрожает 19,5% орошаемых сельскохозяйственных земель мира и 2,1% не орошаемых (сухих) сельскохозяйственных земель мира. Высокое содержание солей в почве может быть вредным для растений, поскольку водорастворимые соли могут изменять градиенты осмотического потенциала и, следовательно, ингибировать многие клеточные функции. Например, высокое содержание солей в почве может подавлять процесс фотосинтеза, ограничивая поглощение воды растением; высокий уровень водорастворимых солей в почве может снижать осмотический потенциал почвы и, следовательно, уменьшать разницу в водном потенциале между почвой и корнями растения, тем самым ограничивая поток электронов от H2O к P680 в реакционном центре фотосистемы II. На протяжении поколений многие растения мутировали и выработали различные механизмы для противодействия воздействию засоления.
Фосфатный голод растений
Фосфор (P) — важный макроэлемент, необходимый для роста и развития растений, но он присутствует лишь в ограниченных количествах в большинстве почв мира. Растения используют P главным образом в форме растворимых неорганических фосфатов (PO4³⁻), однако испытывают абиотический стресс при недостатке растворимых PO4³⁻ в почве. Фосфор образует нерастворимые комплексы с Ca и Mg в щелочных почвах и с Al и Fe в кислых почвах, что делает его недоступным для корней растений. При ограниченном содержании биодоступного P в почве растения проявляют выраженные симптомы абиотического стресса, такие как укороченные главные корни и более развитые боковые корни и корневые волоски для увеличения площади поверхности, доступной для поглощения фосфатов, выделение органических кислот и фосфатаз для высвобождения фосфатов из сложных содержащих P молекул и обеспечения ими растущих органов растений. Показано, что PHR1, транскрипционный фактор, родственный MYB, является ключевым регулятором ответа растений на дефицит фосфора. Также установлено, что PHR1 регулирует масштабную перестройку липидов и метаболитов при стрессе, вызванном ограничением фосфора.
Стресс от засухи
Стресс, вызванный засухой, определяемый как естественный дефицит воды, является основной причиной потерь урожая в сельском хозяйстве. Это связано с тем, что вода необходима для многих фундаментальных процессов роста растений. В последние годы особенно важно найти способ борьбы со стрессом, вызванным засухой. Снижение количества осадков и, как следствие, увеличение частоты засух представляется весьма вероятным в будущем из-за глобального потепления. Понимая механизмы работы как AQP, так и гормона АБА, ученые смогут в будущем создавать засухоустойчивые растения. Интересно, что растения, постоянно подвергающиеся воздействию засухи, приобретают своего рода "память". Исследование, проведенное Tombesi et al., показало, что растения, ранее испытавшие засуху, вырабатывают стратегию для минимизации потерь воды и снижения ее потребления. Было обнаружено, что растения, подвергшиеся воздействию засухи, фактически изменили способ регулирования своих устьиц и то, что они назвали "гидравлическим запасом прочности", чтобы снизить уязвимость. Изменяя регуляцию устьиц и, следовательно, транспирацию, растения смогли лучше функционировать в условиях ограниченного водоснабжения.
У исчезающих видов
Биологическое разнообразие определяется множеством факторов, и одним из них является абиотический стресс. Если среда обитания характеризуется высоким уровнем стресса, то биоразнообразие, как правило, низкое. Если абиотический стресс не оказывает сильного воздействия на территорию, биоразнообразие будет значительно выше. Это понимание позволяет разобраться в связи между абиотическим стрессом и видами, находящимися под угрозой исчезновения. Наблюдения в различных средах показывают, что с увеличением уровня абиотического стресса количество видов уменьшается. Это означает, что виды с большей вероятностью окажутся под угрозой сокращения численности, исчезновения и даже вымрут в тех местах, где абиотический стресс особенно выражен.