Введение

Смешанная экосистема лесных пастбищ

Саванна – это смешанная лесная пастбищная экосистема (то есть травянистый лес), характеризующаяся достаточным расстоянием между деревьями, чтобы кроны не смыкались. Открытая крона позволяет достаточному количеству света достигать земли для поддержания непрерывного травяного покрова, состоящего преимущественно из трав. Согласно «Британской энциклопедии», существует четыре формы саванны: лесная саванна, где деревья и кустарники образуют разреженный полог, саванна с отдельно стоящими деревьями и кустарниками, кустарниковая саванна с разбросанными кустарниками и травяная саванна, где деревья и кустарники практически отсутствуют. Саванны поддерживают открытый полог, несмотря на высокую плотность деревьев. Часто считается, что саванны характеризуются широко расставленными, разбросанными деревьями. Однако во многих саваннах плотность деревьев выше, а деревья расположены более равномерно, чем в лесах. Южноамериканские типы саванн – cerrado sensu stricto и cerrado dense – обычно имеют плотность деревьев, аналогичную или превышающую плотность в южноамериканских тропических лесах.

Саванны также характеризуются сезонной доступностью воды, при этом основная часть осадков приходится на один сезон; они связаны с различными типами биомов и часто находятся в переходной зоне между лесом и пустыней или лугом, хотя чаще всего представляют собой переход от пустыни к лесу. Саванны занимают около 20% суши Земли. В отличие от прерий в Северной Америке и степей в Евразии, для которых характерны холодные зимы, саванны в основном расположены в регионах с теплым и жарким климатом, таких как Африка, Австралия, Таиланд, Южная Америка и Индия.

Этимология

Слово происходит от испанского *sabana*, которое само по себе является заимствованием из языка таино, где оно означает «безлесная степь» в Вест-Индии. Буква *b* в испанском языке, находясь в середине слова, произносится почти как английская *v*; отсюда и изменение графемы при транскрипции в английский язык. Слово впервые вошло в английский язык как *Zauana* в описании земель королей Испании, датированном 1555 годом. В орфографии того времени это соответствовало написанию *zavana* (см. историю буквы V). Петр Мартир сообщает, что это было местное название равнины вокруг Комагре, резиденции касика Карлоса на территории современной Панамы. Описания неточны. Сам рассказ Петра Мартира в разных местах противоречив: он по-разному указывает, что Комагре находится в 25 лигах к западу от Дариены и доступна морским путем, или в 70 лигах (приблизительно) к западу от Дариены, рядом с рекой, впадающей в Южный океан, или в точках на близлежащем побережье Гуна-Яла напротив Уступо, или на мысе Москитос. Эти территории сейчас либо заняты современными сельскохозяйственными угодьями, либо джунглями.

Распространение

Многие травянистые ландшафты и смешанные сообщества деревьев, кустарников и трав описывались как саванны до середины XIX века, когда сформировалось понятие тропического климата саванны. Система классификации климата Кёппена испытывала сильное влияние температуры и осадков на рост деревьев, и его упрощенные предположения привели к концепции классификации тропических саванн, в результате чего она рассматривалась как формация "климатического пика". Современное значение, используемое для описания растительности, противоречит упрощенному, но широко распространенному климатическому понятию. Это расхождение иногда приводило к исключению таких обширных территорий, как саванны к северу и югу от рек Конго и Амазонки, из картографических категорий саванн. В различных частях Северной Америки слово "саванна" использовалось как синоним "бедных земель", "прерий", "полян", "лугов" и "дубовых редколесий". Разные авторы определяли нижний предел древостойности саванн как 5–10%, а верхний – в диапазоне 25–80% площади. Два фактора, общих для всех саванных сред – это колебания годовых осадков и лесные пожары в сухой сезон. В Америке, например, в Белизе, Центральной Америке, растительность саванн схожа от Мексики до Южной Америки и Карибского бассейна. Разграничение между редколесьем и саванной нечеткое, поэтому их можно объединить в один биом, поскольку как в редколесьях, так и в саваннах преобладают деревья с открытой кроной, ветви которых обычно не переплетаются (образуя в основном 25–60% покрытия). На многих обширных тропических территориях доминирующий биом (лес, саванна или луг) нельзя предсказать только по климату, поскольку исторические события также играют ключевую роль, например, пожарная активность. В некоторых районах, действительно, возможно существование нескольких стабильных биомов. Годовое количество осадков варьируется от … до … в год, при этом большая часть осадков выпадает в течение шести или восьми месяцев, за которыми следует период засухи. Саванны иногда могут классифицироваться как леса. Предполагается, что речная эрозия в саваннах происходит не столько за счет врезания в русло, сколько за счет латеральной миграции рек. Причины деградации саванн многообразны, как описано ниже.

Изменения в управлении пожарами

Саванны подвержены регулярным лесным пожарам, и, по-видимому, экосистема является результатом использования огня человеком. Например, коренные американцы создали доколумбовые леса Северной Америки, периодически проводя контролируемые выжигания там, где доминировали огнестойкие растения. По всей видимости, распространение саванн в тропической Австралии и Новой Гвинее обусловлено практикой выжиганий, проводимых аборигенами, а саванны в Индии – результатом использования огня человеком. Саванны кустарников маки в Средиземноморском регионе также были созданы и поддерживаются антропогенными пожарами. Умышленные контролируемые выжигания обычно создают пожары, ограниченные травянистым покровом, которые не наносят существенного долгосрочного вреда зрелым деревьям. Это предотвращает более катастрофические лесные пожары, способные нанести гораздо больший ущерб. Однако эти пожары уничтожают или подавляют саженцы деревьев, препятствуя формированию сплошного древесного полога, который в противном случае ограничил бы рост травы. До европейской колонизации практика землепользования аборигенов, включая использование огня, оказывала влияние на растительность и, возможно, поддерживала и изменяла флору саванн. Выжигания, проводимые аборигенами, создали более открытый ландшафт саванны. Безусловно, выжигания аборигенов сформировали мозаику местообитаний, что, вероятно, увеличило биоразнообразие и изменило структуру лесов, а также географический ареал многих лесных видов. С прекращением или изменением традиционных режимов выжигания многие саванны заменяются лесами и кустарниковыми зарослями с незначительным травянистым покровом. Выпас интродуцированных травоядных в саванных лесах привел к уменьшению количества горючего материала и, как следствие, к снижению частоты и интенсивности пожаров. Введение экзотических пастбищных бобовых также снизило необходимость в выжигании для стимулирования роста зеленой массы, поскольку бобовые сохраняют высокий уровень питательных веществ в течение всего года, а пожары могут негативно влиять на популяции бобовых, что вызывает нежелание проводить выжигания.

Пасущие и бродячие животные

Закрытые лесные типы, такие как широколиственные и тропические леса, обычно не используются для выпаса из-за их плотной структуры, препятствующей росту травы и, следовательно, не предоставляющей достаточных возможностей для пастбища. В отличие от этого, открытая структура саванн способствует развитию травянистого покрова и широко используется для выпаса домашнего скота. В результате значительная часть саванн мира претерпела изменения под воздействием выпаса овец, коз и крупного рогатого скота, варьирующиеся от изменений в составе пастбищ до распространения древесной растительности. Удаление травы в результате выпаса влияет на древесную компоненту лесных экосистем двумя основными путями. Травы конкурируют с древесными растениями за воду в верхнем слое почвы, и удаление травы посредством выпаса снижает эту конкуренцию, потенциально стимулируя рост деревьев. Помимо этого эффекта, удаление растительного покрова уменьшает интенсивность и частоту пожаров, которые могут контролировать распространение древесных видов. Пасущиеся животные могут оказывать непосредственное воздействие на древесные растения, поедая их съедобные виды. Есть данные о том, что количество несъедобных древесных растений увеличивается в саваннах при выпасе скота. Выпас также способствует распространению сорняков в саваннах, устраняя или сокращая количество растений, которые обычно конкурируют с сорняками и препятствуют их приживаемости. Последствия перевыпаса особенно остро проявляются на почвах с низкой плодородностью и в районах с недостаточным количеством осадков (менее 500 мм), поскольку большинство питательных веществ в этих областях сосредоточено в верхнем слое почвы, и любое нарушение почвенного покрова может привести к серьезной деградации. Изменение структуры почвы и уровня питательных веществ влияет на приживаемость, рост и выживаемость видов растений, что, в свою очередь, может привести к изменению структуры и состава лесных насаждений. Однако воздействие пасущихся животных можно уменьшить. На примере воздействия слонов на саванны можно отметить, что общее воздействие снижается при наличии осадков и ограждений.

Очистка деревьев

Большие площади австралийских и южноамериканских саванн были очищены от деревьев, и эта практика продолжается до сих пор. Например, до недавнего времени в одной только Австралии ежегодно очищалось 480 000 гектаров саванны, главным образом для повышения продуктивности пастбищ. Поскольку вместимость пастбищ тесно связана с урожайностью травы, удаление деревьев может принести значительную финансовую выгоду, например, облегчая управление выпасом скота: области с густым древесно-кустарниковым покровом служат убежищем для хищников, что приводит к увеличению потерь скота, а древесная растительность затрудняет сбор скота как в овцеводческих, так и в районах разведения крупного рогатого скота. Для очистки или уничтожения древесной растительности в саваннах применялось множество методов. Ранние пастухи использовали валку и окольцовку – удаление кольца коры и камбия – для очистки земель. В 1950-х годах были разработаны арборициды, подходящие для инъекций в ствол. В распоряжение поступила избыточная военная тяжелая техника, которая использовалась либо для выталкивания деревьев, либо для вытягивания их с помощью цепи и шара, закрепленных между двумя машинами. Эти два новых метода борьбы с древесной растительностью, наряду с внедрением и широким распространением нескольких новых пастбищных трав и бобовых, способствовали возобновлению вырубки деревьев. В 1980-х годах также появились почвенные арборициды, в частности тебутиурон, которые можно было использовать без необходимости вырубки и инъекций в каждое отдельное дерево. Во многом «искусственная» очистка, особенно вытягивание, имитирует воздействие пожара, и в саваннах, приспособленных к регенерации после пожара, как большинство саванн Квинсленда, наблюдается аналогичная реакция. Вырубка деревьев во многих саванных сообществах, хотя и приводит к значительному сокращению площади основания и полога, часто оставляет значительный процент древесной растительности живым, либо в виде саженцев, слишком маленьких, чтобы быть затронутыми, либо в виде растений, способных отрастать из лигнотуберов и сломанных пней. После вытягивания эвкалиптовых сообществ часто остается популяция древесных растений, равная половине или более первоначального количества, даже если все деревья высотой более 5 метров полностью выкорчеваны.

Экзотические виды растений

В саванны по всему миру было интродуцировано множество экзотических видов растений. Среди древесных видов – серьезные инвазивные растения, такие как колючая акация (Acacia nilotica), резиновая лоза (Cryptostegia grandiflora), мескит (Prosopis spp.), лантана (Lantana camara и L. montevidensis) и опунция (Opuntia spp.). В эти лесные массивы также были завезены различные травянистые виды, как преднамеренно, так и случайно, включая родезийскую траву и другие виды рода Chloris, буффельную траву (Cenchrus ciliaris), гигантский мышиный хвост (Sporobolus pyramidalis), партениум (Parthenium hysterophorus) и стилос (Stylosanthes spp.) и другие бобовые. Эти интродукции способны значительно изменить структуру и состав саванн во всем мире и уже привели к таким изменениям во многих регионах посредством ряда процессов, включая изменение пожарного режима, усиление выпасочного давления, конкуренцию с местной растительностью и заселение ранее свободных экологических ниш. К другим видам растений относятся: белая шалфей, пятнистый кактус, семена хлопчатника, розмарин.

Изменение климата

Изменение климата, вызванное деятельностью человека и обусловленное парниковым эффектом, может привести к изменению структуры и функционирования саванн. Некоторые исследователи предполагают, что саванны и луга могут стать еще более подвержены зарастанию древесной растительностью в результате изменения климата, вызванного парниковым эффектом. Однако, недавний пример показывает, как саванна расширяет свой ареал за счет леса в ответ на колебания климата, и существует вероятность подобных быстрых и значительных изменений в распределении растительности в результате глобального изменения климата, особенно в экотонах, к которым саванны относятся.

Экорегионы саванны

Саванну можно легко отличить по открытой саванне, где преобладает трава и деревья встречаются редко, и по лесистой саванне, где деревья наиболее густые и она граничит с открытым лесом или лесом. К специфическим экорегионам саванн различных типов относятся:
Тропические саванны классифицируются вместе с тропическими и субтропическими лугами и кустарниками как биом тропических и субтропических лугов, саванн и кустарников. Типичным примером этого типа являются африканские саванны, включая Серенгети, знаменитую своей дикой природой. Бразильская саванна (Серрадо) также входит в эту категорию и известна своей экзотической и разнообразной флорой. Другие примеры включают тропическую саванну Кимберли, леса миомбо Центральной Замбезии, гвинейскую лесную-саванновую мозаику, тропическую саванну полуострова Кейп-Йорк, кустарники и редколесья акации и коммифоры Сомали, саванны и луга Терай-Дуар и лесную саванновую мозаику бассейна Виктории. Субтропические и умеренные саванны – это саванны средних широт с более влажными летами и более сухими зимами. Они классифицируются вместе с умеренными саваннами и кустарниками как биом умеренных лугов, саванн и кустарников, который, например, покрывает большую часть равнин юго-восточной Австралии, северной Индии, Южной Африки, юго-восточной Аргентины и Уругвая. Примеры субтропических и умеренных саванн включают умеренную саванну юго-восточной Австралии, аргентинский Эспиналь, Пампу, лесистую равнину Камберленд, саванну Месопотамии Южного Конуса, травянистый лес Новой Англии и уругвайскую саванну. Средиземноморские саванны – это саванны средних широт в регионах с средиземноморским климатом, с мягкой, дождливой зимой и жарким, сухим летом, являющиеся частью биома средиземноморских лесов, лесных массивов и кустарников. К этой категории относятся саванны дуба Калифорнии, часть экорегиона чапаралей и лесов Калифорнии, включая умеренные луга Южной Австралии, где растут эвкалипты. В некоторых частях ближневосточной степи и восточно-средиземноморских широколиственных лесов также встречаются ландшафты, похожие на саванны. Затопляемые саванны – это саванны, которые сезонно или круглый год подвергаются затоплению. Они классифицируются вместе с затопляемыми саваннами как биом затопляемых лугов и саванн, который в основном встречается в тропиках и субтропиках. Примеры включают Эверглейдс, Месопотамские болота, Пантанал, затопленную саванну дельты Нила, затопленную саванну озера Чад, затопляемые луга Замбезии и Судд. Горные саванны – это саванны средней и большой высоты, расположенные в нескольких местах вокруг высокогорных регионов мира, являющиеся частью биома горных лугов и кустарников. Саванна Боготы, расположенная на средней высоте на Альтиплано Кундибоясенсе, в Восточных Кордильерах Анд, является примером горной саванны. Саванны экорегиона Ангольского уступа саванн и лесов являются примером более низкой высоты, до. Другие примеры включают горные леса Аль-Хаджар и южную часть восточно-анатолийской горной степи.