Введение

Меланокортины – это семейство нейропептидных гормонов, являющихся лигандами меланокортин-рецепторов. Меланокортинная система состоит из меланокортин-рецепторов, лигандов и вспомогательных белков. Гены меланокортинной системы обнаружены у хордовых. Меланокортины получили свое название первоначально из-за их самой ранней известной функции в меланогенезе. В настоящее время известно, что меланокортинная система регулирует разнообразные функции во всем организме, включая воспалительный ответ, фиброз, меланогенез, стероидогенез, энергетический гомеостаз, сексуальную функцию и функцию экзокринных желез. К ним относятся адренокортикотропный гормон (АКТГ), меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), β-МСГ и γ-МСГ. Помимо агонистов, активирующих меланокортин-рецепторы, существуют два антагониста, ингибирующих активность рецепторов – Agouti и Agouti-related protein (Agrp). И, наконец, лиганд β-дефензин 3 действует как нейтральный антагонист меланокортин-рецепторов.

Рецепторы

5 меланокортин-рецепторов — это семь трансмембранных G-белок-связанных рецепторов с различной аффинностью к лигандам, экспрессией в разных тканях и клетках, а также функциями, реализуемыми ниже по течению (рис. 2). MC1R экспрессируется на меланоцитах, макрофагах, эпителиальных клетках, эндотелиальных клетках, фибробластах, моноцитах и многих других иммунных клетках, но также присутствует в головном мозге, яичках и кишечнике. Его основные функции заключаются в меланогенезе и противовоспалительной сигнализации. MC2R экспрессируется в коре надпочечников и адипоцитах и стимулирует стероидогенез. MC3R и MC4R преимущественно экспрессируются в головном мозге и регулируют энергетический гомеостаз. MC5R высоко экспрессируется в коже и надпочечниках и играет роль в экзокриновой функции. MC2R активируется исключительно АКТГ, в то время как остальные 4 рецептора могут быть активированы АКТГ, α-MSH, β-MSH и γ-MSH, хотя аффинность связывания различается. Для всех меланокортин-рецепторов связывание агонистического лиганда активирует рецептор, что приводит к диссоциации G-белка и активации фермента аденилатциклазы. Аденилатциклаза затем расщепляет АТФ с образованием вторичного мессенджера циклического АМФ (cAMP), который, в свою очередь, активирует множество нисходящих сигнальных путей. Существует два известных вспомогательных белка, принадлежащих к меланокортинной системе, которые модулируют функцию рецепторов. Это вспомогательный белок рецептора меланокортина 2 (MRAP) и MRAP2.

Функция

Меланокортиновая система – один из механизмов, используемых организмом млекопитающих для регуляции потребления пищи по принципу "толкай-тяни". Единственные нейроны, известные своей способностью высвобождать меланокортины, находятся в дугообразном ядре гипоталамуса. Однако меланокортины также продуцируются кератиноцитами в ответ на воздействие ультрафиолетового излучения. Соответственно, выделяют субпопуляцию нейронов POMC и субпопуляцию нейронов AgRP. Эти гормоны также регулируют высвобождение других пептидов, помимо меланокортинов. Нарушение лептино-меланокортинового пути может приводить к раннему развитию ожирения, а также к различным метаболическим расстройствам и снижению иммунной функции.