Введение

Класс белков, участвующих в регуляции транскрипции.

Коактиватор – это тип транскрипционного корегулятора, который связывается с активатором (фактором транскрипции) для повышения скорости транскрипции гена или набора генов. Активатор содержит ДНК-связывающий домен, который связывается либо с ДНК-промотором, либо с определенной регуляторной последовательностью ДНК, называемой энхансером. Связывание комплекса активатор-коактиватор увеличивает скорость транскрипции, рекрутируя общий транскрипционный комплекс к промотору, тем самым повышая экспрессию генов. Использование активаторов и коактиваторов обеспечивает высокоспецифичную экспрессию определенных генов в зависимости от типа клеток и стадии развития.

Механизм

Некоторые коактиваторы косвенно регулируют экспрессию генов, связываясь с активатором и индуцируя конформационное изменение, которое затем позволяет активатору связываться с ДНК-усилителем или промоторной последовательностью. После того, как комплекс активатор-коактиватор связывается с усилителем, РНК-полимераза II и другие компоненты общего аппарата транскрипции рекрутируются к ДНК и начинается транскрипция.

Гистон ацетилтрансфераза

Ядерная ДНК обычно плотно обернута вокруг гистонов, что затрудняет или делает невозможным доступ транскрипционного аппарата к ДНК. Эта ассоциация обусловлена главным образом электростатическим притяжением между ДНК и гистонами, поскольку фосфатный остов ДНК имеет отрицательный заряд, а гистоны богаты остатками лизина, несущими положительный заряд. Тесное взаимодействие ДНК с гистонами препятствует транскрипции ДНК в РНК. Многие коактиваторы обладают активностью гистонацетилтрансферазы (ГАТ), то есть способны ацетилировать специфические остатки лизина в N-концевых хвостах гистонов. В этом процессе активатор связывается с энхансерным участком и рекрутирует HAT-комплекс, который затем ацетилирует гистоны, связанные с нуклеосомными промоторами, нейтрализуя положительно заряженные остатки лизина. Ацетилирование критически важно для синтеза, стабильности, функции, регуляции и локализации белков и РНК-транскриптов. Обратное ацетилирование гистонов, опосредованное ГАТ, осуществляется с помощью гистон-деацетилазы (HDAC), которая катализирует гидролиз остатков лизина, удаляя ацетильную группу с гистонов.

Содержание

Многие коактиваторы также функционируют как корепрессоры в определенных условиях. Использование активации и коактивации обеспечивает более тонкий контроль над тем, когда, где и в каком количестве производится белок.