Системная приобретенная устойчивость растений к патогенам: молекулярные механизмы и сигнальные пути.
Systemic acquired resistance
Системная приобретенная устойчивость растений (САР) – иммунный ответ на патогены, аналогичный животному. Роль салициловой кислоты и молекулярные механизмы САР.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Системная приобретенная устойчивость (SAR) – это реакция устойчивости, охватывающая все растение, которая возникает после предшествующего локального воздействия патогена. SAR аналогична врожденной иммунной системе животных, и хотя между этими двумя системами существует множество общих черт, считается, что она является результатом конвергентной эволюции. Реакция системной приобретенной устойчивости зависит от растительного гормона салициловой кислоты.
Systemic acquired resistance (SAR) is a "whole plant" resistance response that occurs following an earlier localized exposure to a pathogen. SAR is analogous to the innate immune system found in animals, and although there are many shared aspects between the two systems, it is thought to be a result of convergent evolution. The systemic acquired resistance response is dependent on the plant hormone, salicylic acid.
Открытие
Хотя, по крайней мере, с 1930-х годов было признано, что растения обладают некоторой формой индуцированного иммунитета к патогенам, современное изучение системной приобретенной устойчивости началось в 1980-х годах, когда изобретение новых инструментов позволило ученым изучить молекулярные механизмы СУ. В 1980-х и 1990-х годах был охарактеризован ряд "маркерных генов", которые сильно индуцируются в ходе реакции СУ. Эти белки, связанные с патогенезом (PR), принадлежат к различным семействам белков. Хотя существует значительное перекрытие, спектр белков PR, экспрессируемых у конкретного вида растений, варьируется. В начале 1990-х годов было замечено, что уровни салициловой кислоты (СА) резко возрастают в табаке и огурце при заражении. С тех пор эта закономерность была воспроизведена во многих других видах. Последующие исследования показали, что СУ также может быть индуцировано экзогенным применением СА и что трансгенные растения Arabidopsis, экспрессирующие ген бактериальной салицилатгидроксилазы, не способны накапливать СА или формировать адекватный защитный ответ на различные патогены. Первые растительные рецепторы консервативных микробных сигнатур были идентифицированы в рисе (XA21, 1995) и в Arabidopsis (FLS2, 2000).
While, it has been recognized since at least the 1930s that plants have some kind of induced immunity to pathogens, the modern study of systemic acquired resistance began in the 1980s when the invention of new tools allowed scientists to probe the molecular mechanisms of SAR. A number of 'marker genes' were characterized in the 1980s and 1990s which are strongly induced as part of the SAR response. These pathogenesis related proteins (PR) belong to a number of different protein families. While there is substantial overlap, the spectrum of PR proteins expressed in a particular plant species is variable. It was noticed in the early 1990s that levels of salicylic acid (SA) increased dramatically in tobacco and cucumber upon infection. This pattern has been replicated in many other species since then. Further studies showed that SAR can also be induced by exogenous SA application and that transgenic Arabidopsis plants expressing a bacterial salicylate hydroxylase gene are unable to accumulate SA or mount an appropriate defensive response to a variety of pathogens. The first plant receptors of conserved microbial signatures were identified in rice (XA21, 1995) and in Arabidopsis (FLS2, 2000).
Механизм
У растений есть несколько иммунных механизмов для борьбы с инфекциями и стрессом. Когда они инфицированы патогенами, иммунная система распознает молекулярные паттерны, связанные с патогенами (PAMP) посредством рецепторов распознавания паттернов (PRR). Это индуцирует иммунитет, вызванный ПАМП (PTI). Некоторые патогены несут эффекторы, которые подавляют PTI в растении и вызывают восприимчивость, индуцированную эффектором (ETS). В ответ растения развивают гены устойчивости (R), кодирующие белки, способные распознавать вновь возникшие эффекторы патогенов, что приводит к так называемому иммунитету, вызванному эффектором (ETI). ETI часто приводит к форме программируемой клеточной гибели (PCD), называемой гиперчувствительной реакцией (HR). Патогены затем могут эволюционировать и разрабатывать новые эффекторы для преодоления ETI, на которые растения могут отвечать, развивая новые R-гены, способные распознавать эффектор патогена, тем самым обеспечивая новый ETI. Когда PTI и ETI активируются в локально инфицированных растительных тканях, запускается каскад сигналов, который индуцирует иммунный ответ во всем растении. Этот иммунный ответ "всего растения" называется системной приобретенной устойчивостью (SAR). SAR характеризуется накоплением растительных метаболитов и генетической перепрограммировкой как локально, так и системно (в окружающих тканях, которые не были инфицированы). Салициловая кислота (SA) и N-гидроксипипеколиновая кислота (NHP) – это два метаболита, которые, как было показано, накапливаются во время SAR. У растений с пониженным или отсутствующим производством SA и Pip (предшественника NHP) после заражения наблюдается пониженный или отсутствующий ответ SAR.
Plants have several immunity mechanisms to deal with infections and stress. When they are infected with pathogens the immune system recognizes called pathogen associated molecular patterns (PAMPs), it is via pattern recognition receptors (PRRs). This induces a PAMP triggered immunity (PTI). Some pathogens carry effectors that suppress PTI in the plant and induce effector triggered susceptibility (ETS). In response, plants evolve resistance (R) genes that encode for proteins capable of recognizing the newly developed pathogen effectors, resulting in what is called effector triggered immunity (ETI). ETI often results in a form of programmed cell death (PCD), called hypersensitive response (HR). Pathogens can then evolve and develop new effectors for overcoming ETI, to which plants can respond by developing new R genes capable of recognizing the pathogen effector, thereby providing a new ETI. When PTI and ETI are activated in the local infected plant tissues, there is a signaling cascade that induces an immune response throughout the whole plant. This "whole plant" immune response is called systemic acquired resistance (SAR). SAR is characterized by accumulation of plant metabolites and genetic reprogramming both locally and systemically (surrounding tissues that were not infected). Salicylic acid (SA) and N hydroxypipecolic acid (NHP) are two metabolites that have been shown to accumulate during SAR. Plants with reduced or no production of SA and Pip (a precursor to NHP) have been shown to exhibit reduced or no SAR response following infection.
Использование в борьбе с болезнями
Необычно, но синтетический фунгицид ацибензоляр S-метил не обладает прямой токсичностью для патогенов, а действует, индуцируя системную приобретенную устойчивость (SAR) в сельскохозяйственных растениях, на которые он наносится. Это пропестицид, который in vivo превращается в 1,2,3-бензотиадиазол-7-карбоновую кислоту под действием метилсалицилатэстеразы. Полевые испытания показали, что ацибензоляр S-метил (также известный как BSA) эффективен в борьбе с определенными болезнями растений, но может оказывать незначительное влияние на другие, особенно на грибковые патогены, которые могут быть малочувствительны к SAR.
Unusually, the synthetic fungicide acibenzolar S methyl is not directly toxic to pathogens, but rather acts by inducing SAR in the crop plants to which it is applied. It is a propesticide — converted in vivo into 1,2,3 benzothiadiazole 7 carboxylic acid by methyl salicylate esterase. Field trials have found that acibenzolar S methyl (also known as BSA) is effective at controlling some plant diseases, but may have little effect on others, especially fungal pathogens which may not be very susceptible to SAR.