Нильский тилапий: виды, распространение и поведение

Введение

Нильская тилапия (Oreochromis niloticus) — вид тилапии, цихлида, произрастающий в некоторых частях Африки и Леванта, в особенности в Израиле и Ливане. За пределами своего естественного ареала существует множество интродуцированных популяций. В коммерческой практике она также известна как рыба манго (не следует путать с манговой тилапией, или Sarotherodon galilaeus), нилотика или бульти.

Описание

Тилапия Нила достигает в длину до [вставьте величину]. Как и типично для тилапии, самцы достигают большего размера и растут быстрее, чем самки. Её часто путают с синей тилапией (O. aureus); у этого вида отсутствует полосатый рисунок на хвосте, имеется красный край спинного плавника (у нильской тилапии этот край серый или чёрный), а самцы в период размножения приобретают голубоватый оттенок по всему телу. Эти два вида также можно различить по меристическим признакам. Тем не менее, O. ismailiaensis, возможно, вымерла, поскольку её единственная известная среда обитания в северо-восточном Египте исчезла, хотя в окрестностях встречаются особи, похожие на неё (возможно, те же самые). Тилапия Нила встречается в большинстве типов пресноводных местообитаний, таких как реки, ручьи, каналы, озёра и пруды, на высоте от уровня моря до [вставьте величину].

O. n. niloticus (Linnaeus, 1758) – большая часть ареала вида
O. n. baringoensis Trewavas, 1983 – озеро Баринго в Кении
O. n. cancellatus (Nichols, 1923) – бассейн Аваша в Эфиопии
O. n. eduardianus (Boulenger, 1912) – озёра Альбертинской рифтовой долины
O. n. filoa Trewavas, 1983 – горячие источники в бассейне Аваша в Эфиопии
O. n. sugutae Trewavas, 1983 – содовые источники Карпеддо при реке Сугута в Кении
O. n. tana Seyoum & Kornfield, 1992 – озеро Тана в Эфиопии
O. n. vulcani Trewavas, 1933 – озеро Туркана в Эфиопии и Кении

Несмотря на широкое распространение и обилие вида в целом, МСОП классифицирует O. n. baringoensis как находящийся под угрозой исчезновения, O. n. sugutae как уязвимый, а O. n. filoa как вид с недостаточными данными.

Кормление

Нильская тилапия преимущественно питается растениями, но проявляет всеядные наклонности, особенно в молодом возрасте. Однако, будучи интродуцированной за пределы своего естественного ареала, она часто становится инвазивным видом, представляя угрозу для местных видов.

Социальная организация

Группы нильской тилапии выстраивают социальные иерархии, в которых доминирующие самцы имеют приоритетный доступ к пище и спариванию. Круглые гнезда строятся преимущественно самцами путем выкапывания ртом, чтобы создать будущие места для нереста. Эти гнезда часто становятся ареной интенсивных брачных ритуалов и родительской заботы. Как и другие рыбы, нильская тилапия практически всегда держится стаями. Хотя самцы обосновываются в своих созданных гнездовых зонах, самки перемещаются между ними в поисках партнеров, что приводит к конкуренции между самцами за самок. Как и у других тилапий, например мозамбикской, доминирование между самцами первоначально устанавливается посредством бесконтактных демонстраций, таких как боковые демонстрации и удары хвостом. Неудачные попытки урегулировать иерархию приводят к контактным боям с целью нанесения повреждений. Наблюдения показали, что нильская тилапия изменяет свое боевое поведение, основываясь на опыте, полученном в процессе развития. Таким образом, опыт в определенной форме агонистического поведения приводит к различной степени агрессивности у особей. После установления социальной иерархии в группе, доминирующие самцы пользуются преимуществами как в увеличении доступа к пище, так и в увеличении числа партнеров. Однако социальное взаимодействие между самцами в присутствии самок приводит к повышенным энергетическим затратам из-за брачных демонстраций и половой конкуренции. Вероятно, под влиянием репродуктивной конкуренции, тилапии размножаются в течение нескольких месяцев после рождения. Относительно ранний возраст полового созревания у нильской тилапии приводит к высоким показателям рождаемости и сменяемости поколений. Следовательно, высокая скорость размножения может негативно сказываться на темпах роста, приводя к замедленному развитию тилапии из-за снижения соматического роста в пользу полового созревания. Самки нильской тилапии, находясь в присутствии других самок визуально или химически, демонстрируют сокращение интервалов между нерестами. Хотя родительская забота самки продлевает период между нерестами, самки тилапии, оставляющие свое потомство на попечение самца, получают преимущество в виде увеличения этого периода. Одна из возможных целей этого механизма – повысить репродуктивное преимущество самок, которым не нужно заботиться о потомстве, предоставляя им больше возможностей для нереста. Для самцов репродуктивное преимущество достается более доминирующим особям. У самцов различные уровни гонадотропных гормонов, ответственных за сперматогенез, причем у доминирующих самцов их уровень выше. Таким образом, отбор благоприятствовал увеличению производства спермы у более успешных самцов. Аналогично, доминирующие самцы обладают лучшей территорией с точки зрения ресурсов и наибольшим доступом к партнерам. Кроме того, визуальная коммуникация между партнерами нильской тилапии стимулирует и модулирует репродуктивное поведение, такое как ухаживание, частота нереста и строительство гнезда. Однако вынашивание икры во рту приводит к значительным метаболическим изменениям у родителей, обычно у матери, что отражается на колебаниях веса тела и снижении физической формы. Таким образом, конфликт между родителями и потомством можно наблюдать через затраты и выгоды, связанные с вынашиванием икры во рту. Защита потомства обеспечивает передачу генов особи в будущие поколения, но забота о потомстве также снижает собственную репродуктивную пригодность особи.

Groups of Nile tilapia establish social hierarchies in which the dominant males have priority for both food and mating. Circular nests are built predominantly by males through mouth digging to become future spawning sites. These nests often become sites of intense courtship rituals and parental care. Like other fish, Nile tilapia travel almost exclusively in schools. Although males settle down in their crafted nesting zones, females travel between zones to find mates, resulting in competition between the males for females. Like other tilapias, such as Mozambique tilapia, dominance between the males is established first through noncontact displays such as lateral display and tail beats. Unsuccessful attempts to reconcile the hierarchy results in contact fighting to inflict injuries. Nile tilapia have been observed to modify their fighting behavior based upon experiences during development. Thus, experience in a certain form of agonistic behavior results in differential aggressiveness among individuals. Once the social hierarchy is established within a group, the dominant males enjoy the benefits of both increased access to food and an increased number of mates. However, social interactions between males in the presence of females results in higher energy expenditures as a consequence of courtship displays and sexual competition. Perhaps driven by reproductive competition, tilapias reproduce within a few months after birth. The relatively young age of sexual maturation within Nile tilapia leads to high birth and turnover rates. Consequently, the rapid reproductive rate of individuals can actually have a negative impact on growth rate, leading to the appearance of stunted tilapia as a result of a reduction in somatic growth in favor of sexual maturation. Female Nile tilapia, in the presence of other females either visually or chemically, exhibit shortened interspawning intervals. Although parental investment by a female extends the interspawning period, female tilapia that abandon their young to the care of a male gain this advantage of increased interspawning periods. One of the possible purposes behind this mechanism is to increase the reproductive advantage of females that do not have to care for young, allowing them more opportunities to spawn. For males, reproductive advantage goes to the more dominant males. Males have differential levels of gonadotropic hormones responsible for spermatogenesis, with dominant males having higher levels of the hormone. Thus, selection has favored larger sperm production with more successful males. Similarly, dominant males have both the best territory in terms of resources and the greatest access to mates. Furthermore, visual communication between Nile tilapia mates both stimulates and modulates reproductive behavior between partners such as courtship, spawning frequency, and nest building. However, mouthbrooding leads to significant metabolic modifications for the parents, usually the mother, as reflected by fluctuations in body weight and low fitness. Thus, parental offspring conflict can be observed through the costs and benefits of mouthbrooding. Protection of the young ensures passage of an individual's genes into the future generations, but caring for the young also reduces an individual's own reproductive fitness.

Аквакультура

Тилапия, вероятно, нильская тилапия, была хорошо известна как пищевая рыба в Древнем Египте и часто изображалась в их искусстве (рисунках и скульптурах). Это включает в себя 4000-летнюю иллюстрацию в гробнице, на которой они показаны в искусственных прудах – вероятно, это ранняя форма аквакультуры. В современной аквакультуре дикие нильские тилапии выращиваются нечасто, поскольку темный цвет их мяса нежелателен для многих покупателей, а также из-за репутации этой рыбы как рыбы низкого качества. Однако они быстро растут и дают хорошее филе; выведены лейцистические ("красные") породы со светлым мясом, чтобы снизить неприязнь потребителей к темному мясу. В аквакультуре также используются гибриды; гибриды нильской и синей тилапии обычно довольно темные, но светлый гибрид, известный как "Rocky Mountain White", часто выращивается благодаря очень светлому мясу и устойчивости к низким температурам. Этот вид тилапии очень популярен в тайской кухне, где его готовят различными способами. Черно-белая полосатая тилапия пла нин (ปลานิล) имеет более темное мясо и обычно солится и жарится на гриле или во фритюре, а также может готовиться на пару с лаймом (pla nin nueng manao). Нильская тилапия, называемая на арабском языке بلطي bulṭī, будучи родом из Египта, является одной из самых распространенных рыб в египетской кухне и, вероятно, наиболее распространенной в регионах, удаленных от побережья. Ее обычно жарят целиком в кляре (بلطي مقلي bulṭī maqlī [bʊltˤiː maʔliː]) или на гриле целиком (بلطي مشوي bulṭī mashwī [bʊltˤiː maʃwiː]). Как и другие рыбы в Египте, ее обычно подают с рисом, приготовленным с луком и другими специями, чтобы придать ему красный цвет. В Израиле нильскую тилапию обычно жарят, готовят на гриле или запекают с овощами, травами и специями и едят с рисом или булгуром. Ее также запекают в духовке с соусом тахини, поливают картофелем, луком, спаржей, сладким перцем или помидорами и приправляют сумахом и сушеной мятой. Тилапия, часто выращиваемая на фермах, является популярной и распространенной рыбой в супермаркетах Соединенных Штатов. В Индии нильская тилапия является доминирующей рыбой в некоторых южноиндийских водохранилищах и доступна круглый год. O. niloticus растет быстрее и достигает больших размеров за определенное время. Прибрежные зоны водохранилища Келавараппалли изобилуют гнездами нильской тилапии, и она размножается во время юго-западного муссона (июль-сентябрь). Рыба питается в основном детритом. Зоопланктон, фитопланктон и макрофиты также иногда обнаруживались в кишечнике нильской тилапии. Спрос на рыбу высок, особенно со стороны местного бедного населения, поскольку она доступна для людей с самым низким уровнем дохода в этом районе.

Tilapia, likely the Nile tilapia, was well known as food fish in Ancient Egypt and commonly featured in their art (paintings and sculptures). This includes a 4000 year old tomb illustration that shows them in man made ponds, likely an early form of aquaculture. In modern aquaculture, wild type Nile tilapia are not farmed very often because the dark color of their flesh is undesirable for many customers, and because of the reputation the fish has as being a trash fish. However, they are fast growing and produce good fillets; leucistic ("red") breeds which have lighter meat have been developed to counter the consumer distaste for darker meat. Hybrid stock is also used in aquaculture; Nile × blue tilapia hybrids are usually rather dark, but a light colored hybrid breed known as "Rocky Mountain White" tilapia is often grown due to its very light flesh and tolerance of low temperatures. This type of tilapia is very popular in Thai cuisine, where it is prepared in a variety of ways. The black and white striped tilapia pla nin (ปลานิล), has darker flesh and is commonly either salted and grilled or deep fried, and it can also be steamed with lime (pla nin nueng manao). Nile tilapia, called بلطي bulṭī in Arabic, is (being native to Egypt) among the most common fish in Egyptian cuisine, and probably the most common in regions far from the coast. It is generally either battered and pan fried whole (بلطي مقلي bulṭī maqlī [bʊltˤiː maʔliː]) or grilled whole (بلطي مشوي bulṭī mashwī [bʊltˤiː maʃwiː]). Like other fish in Egypt, is generally served with rice cooked with onions and other seasonings to turn it red. In Israel, Nile tilapia is commonly fried, grilled or baked with vegetables herbs and spices and eaten with rice or bulgur pilafs. It is also baked in the oven with tahini sauce drizzled over it with potatoes, onions, asparagus, sweet peppers or tomatoes and flavored with sumac and dried mint. Tilapia, often farmed, is a popular and common supermarket fish in the United States. In India, Nile tilapia is the most dominant fish in some of the South Indian reservoirs and available throughout the year. O. niloticus grows faster and reaches bigger sizes in a given time. The littoral areas of Kelavarappalli Reservoir are full of nests of Nile tilapia and they breed during south west monsoon (July–September). The fish mainly feed on detritus. Zooplankton, phytoplankton, and macrophytes also were recorded occasionally from the gut of Nile tilapia. The demand is heavy, especially from local poor people, as this fish is affordable to the lowest income group in this area.