Введение

Группировка ДНК Y-хромосомы человека, часто встречающаяся в Южной Азии и Средиземноморье, – гаплогруппа Y-ДНК человека. Гаплогруппа L M20 – это гаплогруппа Y-ДНК человека, определяемая SNP M11, M20, M61 и M185. Являясь вторичным потомком гаплогруппы K и первичной ветвью гаплогруппы LT, гаплогруппа L в настоящее время имеет альтернативное филогенетическое название K1a и является сестринской гаплогруппе T (также известной как K1b). Распространение L M20 наблюдается в различных концентрациях по всей Южной Азии, достигая пика в популяциях, коренных для Белуджистана (28%), Северного Афганистана (25%) и Южной Индии (19%). Этот клад также встречается в Таджикистане и Анатолии, а также с меньшей частотой в Иране. Он присутствует на протяжении тысячелетий на очень низком уровне на Кавказе, в Европе и Центральной Азии. Подклад L2 (L L595) был обнаружен в Европе и Западной Азии, но встречается крайне редко.

Происхождение

L M20 является потомком гаплогруппы LT. Согласно доктору Спенсеру Уэллсу, L M20 произошла от евразийского клана K M9, мигрировавшего на восток с Ближнего Востока, а затем на юг от Памирского узла в современный Пакистан и Индию. Эти люди прибыли в Индию примерно 30 000 лет назад. Генетические исследования предполагают, что L M20 может быть одной из гаплогрупп, представляющих изначальных создателей цивилизации долины Инда. Сенгупта и др. (2006) выделили три подветви гаплогруппы L: L1 M76 (L1a1), L2 M317 (L1b) и L3 M357 (L1a2), каждая из которых имеет четкую географическую привязку. Почти все представители гаплогруппы L в Индии происходят от L1, при этом L3 M357 встречается лишь эпизодически (0,4%). В Пакистане же, напротив, подклад L3 M357 составляет 86% хромосом L M20 и в целом достигает промежуточной частоты 6,8%. L1 M76 встречается с частотой 7,5% в Индии и 5,1% в Пакистане, демонстрируя максимальное разнообразие вариантов в регионе Махараштра на западном побережье Индии.

Географическое распространение

В Индии L M20 встречается с большей частотой среди дравидийских каст, но несколько реже среди индоарийских каст. В Пакистане его наибольшая частота наблюдается в Белуджистане. Он также обнаружен с низкой частотой среди популяций Центральной и Юго-Западной Азии (включая Аравию, Ирак, Сирию, Турцию, Ливан, Египет и Йемен), а также в Южной Европе (особенно в районах, прилегающих к Средиземному морю). Предварительные данные, полученные из неофициальных источников, таких как люди, прошедшие тестирование Y-хромосомы в коммерческих лабораториях, указывают на то, что большинство европейских образцов гаплогруппы L M20, вероятно, принадлежат к подкладе L2 M317, которая, среди популяций Южной Азии, обычно является наиболее редкой из подкладов гаплогруппы L.

Индия

Он имеет более высокую частоту среди дравидийских каст (около 17-19%), но несколько реже встречается в индо-арийских кастах (около 5-6%). Присутствие гаплогруппы L M20 довольно редко среди племенных групп (около 5,6-7%) (, , и ). Однако племя Корова в Уттаре Каннаде, где L M11 встречается у 68% населения, является исключением. В районе Джунагара в штате Гуджарат гаплогруппа L M20 обнаружена у 38% представителей касты Бхарвад и у 21% представителей касты Чаран. Также сообщается о ее встречаемости в 17% случаев у племени Каре Вокал из Уттары Каннады в Карнатаке. Она также встречается с низкой частотой в других популяциях из района Джунагара и Уттары Каннады. L M20 является самой распространенной мужской гаплогруппой (36,8%) среди народа джатов в Северной Индии и встречается у 16,33% гуджаров в Джамму и Кашмире. Она также встречается у 18,6% брахманов Конканаста из региона Конкан и у 15% маратхов в штате Махараштра. L M20 также встречается у 32,35% воккалигов и у 17,82% лингаятов в Карнатаке. Имеющиеся данные показывают, что среди тамилов L M20 встречается у 48% калларов, 20,56% тамильских ядавов, 28,57% ваннияров, 28,81% надаров, и у 26% народа саураштра, 20,7% амбалакараров, 16,7% айенгаров и 17,2% представителей каст айеров в Тамилнаду. Общая частота L M20 составляет 12% в Пенджабе. У 2% сидди также обнаружена гаплогруппа L M11. В настоящее время гаплогруппа L M20 присутствует в индийской популяции с общей частотой около 7-15%.

Пакистан

Наибольшая концентрация гаплогруппы L M20 наблюдается вдоль реки Инд в Пакистане, где цивилизация долины Инда процветала в период 3300–1300 гг. до н.э., а её расцвет пришёлся на 2600–1900 гг. до н.э. Наивысшая частота и разнообразие L M357 зафиксированы в провинции Белуджистан (28%) с умеренным распространением среди населения Пакистана в целом (11,6%). Она также встречается у этнически близких групп в Афганистане, таких как пуштуны и белочи. L M357 часто встречается среди бурушо (около 12%) и пуштунов (около 7%).

У 24% белочей обнаружены L1a и L1c M357, у 8% говорящих на брахуи (дравидийской группе) – L1a и L1c, у 25% калашей – L1c, у 15% бурушо – L1c, у 2% макранитов – L1a M76 и L1b M317, а у 3,6% синди – L1c, согласно исследованию Julie di Cristofaro et al. (2013). L M20 встречается у 17,78% парсов. L3a обнаружена у 23% нуристанцев как в Пакистане, так и в Афганистане. L PK3 встречается примерно у 23% калашей в северо-западном Пакистане.

Ближний Восток и Анатолия

L M20 был обнаружен у 51% сирийцев из Ракки, северного сирийского города, прежние жители которого были уничтожены монгольскими геноцидами и вновь заселены в последнее время местными бедуинскими племенами и чеченскими военными беженцами из России. В небольшой выборке израильских друзов гаплогруппа L M20 была обнаружена у 7 из 20 (35%). Однако исследования, проведенные на более крупных выборках, показали, что в среднем L M20 составляет 5% у израильских друзов, 8% у ливанских друзов, и не был обнаружен в выборке из 59 сирийских друзов. Гаплогруппа L M20 была обнаружена у 2,0% (1/50) – 5,25% (48/914) населения Ливана.

Распространение по популяциям: Турция – 57% в деревне Афшар, 12% (10/83) в регионе Черного моря, 6,6% (7/106) среди турок в Турции, 4,2% (1/523 L M349 и 21/523 L M11(xM27, M349)), Иран – 54,9% (42/71) L, 22,2% L1b и L1c у зороастрийцев-парсов, 8–16% L2 L595, L1a, L1b и L1c у курдов в Курдистане (2/25) – 9,1%, L M20 (7/77) у персов в Восточном Иране, 3,4% L M76 (4/117) и 2,6% L M317 (3/117), в общей сложности 6,0% (7/117) гаплогруппы L M20 в Южном Иране, 3,0% (1/33) L M357 в Северном Иране, 4,2% L1c M357 у азербайджанцев в Восточном Азербайджане (1/21), 4,8% L1a и L1b у персов в Исфахане (2/42), Сирия – 51,0% (33/65) сирийцев из Ракки, 31,0% восточных сирийцев, Лазы – 41,7% (15/36) L1b M317, Саудовская Аравия – 15,6% (4/32 L M76 и 1/32 L M317), 1,91% (2/157 = 1,27% L M76 и 1/157 = 0,64% L M357), Курды – 3,2% курдов на юго-востоке Турции, Ирак – 3,1% (2/64) L M22, Армяне – 1,63% (12/734) – 4,3% (2/47), Оманцы – 1% L M11, Катарцы – 2,8% (2/72 L M76), Арабы ОАЭ – 3,0% (4/164 L M76 и 1/164 L M357).

Восточная Азия

Исследователи, изучающие образцы Y-ДНК из популяций Восточной Азии, редко проверяли свои образцы на наличие каких-либо мутаций, определяющих гаплогруппу L. Однако мутации, характерные для гаплогруппы L, были протестированы и обнаружены в образцах балийцев (13/641 = 2,0% L M20), ханьцев (1/57 = 1,8%), долганцев из Якутии и Таймыра (1/67 = 1,5% L M20) и корейцев (3/506 = 0,6% L M20).

Европа

Статья О. Семино и др., опубликованная в журнале Science (том 290, 10 ноября 2000 года), сообщила об обнаружении мутации M11 G, одной из мутаций, определяющих гаплогруппу L, примерно у 1–3% образцов из Грузии, Греции, Венгрии, Калабрии (Италия) и Андалусии (Испания). Размеры анализируемых выборок в этом исследовании были в целом небольшими, поэтому возможно, что фактическая частота гаплогруппы L M20 среди средиземноморских европейских популяций может быть несколько ниже или выше, чем указано Семино и др., однако на сегодняшний день не существует исследований, более точно описывающих распространение гаплогруппы L M20 в Юго-Западной Азии и Европе.

Распространение по популяциям:

Фассия, Италия – 19,2% фассианцев L M20
Нонстал, Италия – 10% нонези L M20
Самниум, Италия – 10% аквиланцев L M20
Виченца, Италия – 10% венецианцев L M20
Южный Тироль, Италия – 8,9% ладинских носителей из Валь-Бадии, 8,3% жителей Валь-Бадии, 2,9% долины Пустерталь, 2,2% немецкоязычных жителей Валь-Бадии, 2% немецкоязычных жителей Верхней Виншгау, 1,9% немецкоязычных жителей Нижней Виншгау и 1,7% италоязычных жителей Больцано.
Грузия – 20% (2/10) грузин из Гали, 14,3% (2/14) грузин из Хохотаури, 12,5% (2/16) грузин из Мартвили, 11,8% (2/17) грузин из Абаши, 11,1% (2/18) грузин из Багдати, 10% (1/10) грузин из Гардабани, 9,1% (1/11) грузин из Адигени, 6,9% (2/29) грузин из Омало, 5,9% (1/17) грузин из Гурджаани, 5,9% (1/17) грузин из Лентехи и 1,5% (1/66) L M357(xPK3) до 1,6% (1/63) L M11.
Дагестан, Россия – 10% чеченцев в Дагестане, 9,5% (4/42) аварцев, 8,3% (2/24) татов, 3,7% (1/27) чамалинцев.
Архангельская область, Россия – 5,9% русских L1c M357.
Эстония – L2 L595 и L1 M22 встречаются у 5,3%, 3,5%, 1,4% и 0,8% эстонцев.
Балкария, Россия – 5,3% (2/38) L M317.
Португалия – 5,0% из Коимбры.
Болгария – 3,9% болгар.
Фландрия – L1a*: 3,17% из Мехелена, 2,4% из Тернута и 1,3% из Кемпена. L1b*: 0,74% жителей Западной Фландрии и Восточной Фландрии.
Анциферово, Новгород – 2,3% русских.
Восточный Тироль, Австрия – L M20 встречается у 1,9% жителей Тироля в регионе B (Изель, Нижний Драу, Деферегген, Вирген и долина Кальс).
Гипускоа, Страна Басков – L1b встречается у 1,7% жителей Гипускоа.
Северный Тироль, Австрия – L M20 встречается у 0,8% жителей Тироля в Реутте.

Южная Африка и побережье суахили

Исследователи, изучавшие происхождение народа Лемба, имеющего южно-аравийское происхождение по отцовской линии, в 2013 году обнаружили, что 13,8% мужчин Лемба несут Y-ДНК L M20, в частности, подклад L M349, что делает её четвёртой по распространённости гаплогруппой среди них. В образце Лемба из Южной Африки, предоставленном в Familytreedna в 2023 году, был обнаружен ранее не идентифицированный подклад L FT408126, происходящий от L M349, который оказался наиболее близок к двум образцам из Ирака и Ирана. Другие известные клады L FT408126 также встречаются в Йемене. Кроме того, исследователи обнаружили следы Y-ДНК L M20 на побережье Свахили в Кении, составляющие 4,2% от общей численности населения.

L1 (M295)

L M295 обнаружена от Западной Европы до Южной Азии. Субклад L1 также встречается с низкой частотой на Коморских островах.

L1a1 (M27)

L M27 встречается у 14,5% индийцев и 15% шри-ланкийцев, умеренно распространена в других популяциях Пакистана, южного Ирана и Европы, но встречается несколько чаще среди арабского населения Ближнего Востока. Также в небольшом количестве она присутствует среди сидди (2%).

L1b (M317)

L M317 встречается с низкой частотой в Центральной Азии, Юго-Западной Азии и Европе. В Европе L M317 был обнаружен у жителей Северо-Восточной Италии (3/67 = 4,5%) и абхазов (8/162 = 4,9%, 2/58 = 3,4%).

L1b1 (M349)

L M349 встречается у некоторых крымских караимов, являющихся левитами. Некоторые ветви L M349 обнаружены в Западной Азии, включая L Y31183 в Ливане, L Y31184 в Армении и L Y130640 в Ираке, Иране, Йемене и Южной Африке. Другие ветви встречаются в Европе, например, L PAGE116 в Италии, L FT304386 в Словении и L FGC36841 в Молдове. 13,8% мужчин из народа Лемба несут L M349 в составе клады L Y130640.

L2 (L595)

L2 L595 встречается крайне редко и был идентифицирован посредством частного тестирования у людей из Европы и Западной Азии. В дополнительном исследовании 2020 года было сообщено о двух подтвержденных носителях L2 L595 из Ирана. Возможные, но неподтвержденные случаи L2 включают 4% (1/25) L M11 (исключая M76, M27, M317, M357) в выборке иранцев из Курдистана, а также другие редкие зафиксированные случаи L, не относящиеся к основным ветвям. +L2 в современных популяциях

Регион Население n/Размер выборки Процент Источник
Западная Азия Азербайджан 2/204 1
Центральная Европа Германия 1/864 0.0000115
Южная Европа Греция 1/753 0.1
Западная Азия Иран 2/800 0.25

Древняя ДНК

Было обнаружено, что три индивида из культуры Майкоп ок. 3200 г. до н.э. принадлежали к гаплогруппе L2 L595. Три индивида, живших в эпоху халколита (ок. 5700–6250 лет до н.э.), обнаруженные в пещере Арени 1 ("Птичий глаз") в горах Южного Кавказа (современная провинция Вайотс-Дзор, Армения), также были идентифицированы как принадлежащие к гаплогруппе L1a. Геном одного индивида показал, что у него были рыжие волосы и голубые глаза. Их генетические данные представлены в таблице ниже. Нарасимхан и др. (2018) проанализировали скелеты из памятников БМАК в Узбекистане и идентифицировали двух индивидов, принадлежащих к гаплогруппе L1a. Один из этих образцов был найден в Бустане, а другой – в Сапали-Тепе; оба памятника датированы бронзовым веком. Skourtanioti et al. (2020) проанализировали скелеты из Алалаха и идентифицировали одного индивида (ALA084) ок. 2006–1777 гг. до н.э. как принадлежащего к гаплогруппе L L595 (L2). Ингман и др. (2021) проанализировали дополнительные скелеты из Алалаха и идентифицировали еще одного индивида, принадлежащего к гаплогруппе L M349 (L1b). Один индивид железного века из Батмана в Верхней Месопотамии (современная Юго-Восточная Турция) принадлежал к гаплогруппе L2 L595. Древний викинг, живший в Оланде, Швеция, ок. 847 ± 65 г. н.э., был отнесен к гаплогруппе L L595.

Калколит Южный Кавказ

+ Areni 1 Cave Property Areni I Areni II Areni III ID AR1/44 I1634 AR1/46 I1632 ARE12 I1407 Y DNA L1a L1a1 M27 L1a Население Хальколита (Горизонт III) Хальколита (Горизонт III) Хальколита (Горизонт II) Язык Культура Поздний хальколит Поздний хальколит Поздний хальколит Дата (YBP) 6161 ± 89 6086 ± 72 6025 ± 325 Погребение / Местоположение Погребение 2 / Пещера Арени 1 Погребение 3 / Пещера Арени 1 Траншея 2A, Отсек 7, Квадрат S33/T33, Место 9, Слой 23 / Пещера Арени 1 Члены / Размер выборки 1/3 1/3 1/3 Процент 33.3% 33.3% 33.3% mtDNA H2a1 K1a8 H* Изотопы Sr Цвет глаз (HIrisPlex System) Вероятно голубой Цвет волос (HIrisPlex System) Вероятно рыжий Пигментация кожи Вероятно светлая Группа крови ABO Вероятно O или B Диета (d13C%0 / d15N%0) Активность FADS Устойчивость к лактозе Вероятно непереносимость лактозы Oase 1 Общая ДНК Ostuni1 Общая ДНК Неандертальцы Vi33.26 Общая ДНК Неандертальцы Vi33.25 Общая ДНК Неандертальцы Vi33.16 Общая ДНК Компонент предков (AC) puntDNAL K12 Древний Dodecad [dv3] Eurogenes [K=36] Dodecad [Globe13] Генетическое расстояние Консanguинитет родителей Возраст на момент смерти 11 ± 2.5 15 ± 2.5 Положение тела при погребении SNPs Пары прочтений Источник образца Примечания Самые ранние в мире свидетельства изготовления обуви и виноделия