Y-хромосомная гаплогруппа Q у коренных американцев и народов Азии

Введение

Группировка ДНК Y-хромосомы человека, часто встречающаяся у коренных американцев, – гаплогруппа Y-ДНК человека.

Гаплогруппа Q или Q M242 – это гаплогруппа ДНК Y-хромосомы. Она имеет одну основную подгруппу, гаплогруппу Q1 (L232/S432), которая включает в себя множество подгрупп, обнаруженных и идентифицированных у мужчин в современных популяциях. Q M242 является преобладающей гаплогруппой Y-ДНК среди коренных американцев, а также у ряда народов Центральной Азии и Северной Сибири.

Подклады

В филогенетике Y-хромосомы субклады — это ветви гаплогруппы. Эти субклады также определяются однонуклеотидными полиморфизмами (СНП) или уникальными событийными полиморфизмами (УСП). Гаплогруппа Q M242, согласно самым последним доступным филогенетическим данным, имеет от 15 до 21 субклада. Научное понимание этих субкладов быстро меняется. Многие ключевые СНП и соответствующие субклады, неизвестные исследователям на момент публикации, исключены даже из недавних исследований. Это затрудняет понимание значения отдельных путей миграции.

Филогенетические деревья

Существует несколько подтвержденных и предлагаемых филогенетических деревьев для гаплогруппы Q M242. Научно признанным считается дерево, опубликованное Консорциумом Y-хромосомы (YCC) в работе Karafet 2008 года и впоследствии обновленное. Томас Кран из Центра геномных исследований в Хьюстоне, штат Техас, предлагает предварительный вариант дерева, отражающий последние научные данные. Международное общество генеалогической генеалогии (ISOGG) также предоставляет схематическое дерево.

Филогенетические варианты

Субклад (под Q MEH2), предложенный Шармой (2007), демонстрирующий полиморфизм (ss4bp, rs41352448) в 72 314-й позиции псевдогена человеческой арилсульфатазы D, отсутствует на всех современных филогенетических деревьях под Q MEH2. Наиболее вероятным объяснением этого является миграция носителей Q MEH2 на Индийский субконтинент, после которой произошла местная дифференциация в Q ss4bp.

Азия

Q M242 возник в Азии (Алтайский регион) и широко распространен на всем континенте. Встречается у алтайцев, китайцев, уйгуров, корейцев, японцев, индонезийцев, пакистанцев, иракцев, саудовцев, туркмен, узбеков и других народов. (Подробнее см. ниже.)

Северная Азия

В Сибири, в регионах между Алтаем и озером Байкал, известных своими многочисленными доисторическими культурами и как наиболее вероятное место происхождения гаплогруппы Q, наблюдаются высокие частоты Q M242. В исследовании (Dulik 2012) Q M242 (в основном Q M346, включая некоторые Q M3) был обнаружен у 24,3% (46/189: 45 Q M346, 1 Q M25) всех алтайских образцов. Среди них челканы демонстрируют самую высокую частоту – 60,0% (15/25: все Q M346), за ними следуют тубалары с 41% (11/27: 1 Q M25, 10 Q M346) и алтайцы кижи с 17% (20/120). В предыдущем исследовании Q M242 был обнаружен у 4,2% южных алтайцев и 32,0% северных алтайцев, при этом самая высокая частота – 63,6% – зафиксирована в Курмаче Байголе (Байголь). Частота достигает 13,7% (20/146) во всей выборке. В другом исследовании частота возрастает до 25,8% (23/89: все Q M346) среди алтайцев. На основании результатов этих исследований средняя частота Q M242 у алтайцев составляет около 21%. Тува, расположенная к востоку от Республики Алтай и к западу от озера Байкал, а также к северу от Монголии, демонстрирует более высокую частоту Q M242. Она встречается в 14%–38,0% (41/108)–38,5% (10/26, все Q M346 (xM3)). У сибирских татар подгруппа Ищяко Токуз группы Тобол-Иртыш имеет частоту Q M242 в 38%. Наивысшие частоты Q M242 в Евразии наблюдаются у кетских народов (центральная Сибирь) – 93,8% (45/48) и у селькупских народов (северная Сибирь) – 66,4% (87/131), а также, более спорно, у гуннов (см.: L. Lieti, E. Pulleybank, E. Vajda, A. Vovin и др.). Q M346 также встречается в меньшей степени у сойотов (7,1%, Q M346), хакасов (6,3%, Q M346), калмыков (3,4%, Q M25, Q M346) и так далее. В Дальневосточной Сибири Q M242 встречается у 35,3% нивхов (гиляков) в нижнем течении реки Амур, у 33,3% чукчей и у 39,2% сибирских юпиков в Чукотке (Чукотский полуостров). Он встречается у 30,8% юкагиров, проживающих в бассейне реки Колыма, к северо-западу от Камчатки. На основании этих исследований средняя частота Q M242 у монголов оценивается примерно в 4–5%. Однако большинство носителей Q M242 в Восточной Азии принадлежат к подкладе Q M120, которая наиболее интенсивно распространена по северному Китаю (провинции, столицы которых расположены к северу от линии гор Цинь и реки Хуай). Частота Q M242 составляет от 4–8% в северо-западном Китае (Синьцзян, Ганьсу, Шаньси), северном Китае (Шаньси, Хэбэй), центральном Китае (Хэнань) и верхнем восточном Китае (Шаньдун) до 3–4% в северо-восточном Китае. Средняя частота Q M242 в северном Китае составляет около 4,5%, однако на юге она снижается примерно до 2%. В другом исследовании, опубликованном в 2011 году, Hua Zhong и др. обнаружили гаплогруппу Q M242 у 3,99% (34/853, включая 30/853 Q M120, 3/853 Q M346 и 1/853 Q M25) в выборке ханьцев из северного Китая и у 1,71% (15/876, включая 14/876 Q M120 и 1/876 Q M346) в выборке ханьцев из южного Китая. Q1a1 M120 уникальна для восточных азиатов. Она не встречается в Юго-Восточной Азии, за исключением низкого разнообразия Y-STR среди южных ханьцев, что указывает на ее распространение в эпоху неолита вместе с культурой хань в южный Китай из северного Китая. Q1a3* M346 встречается только у хуэй и южных ханьцев в Юго-Восточной Азии в южном Китае, но не встречается у коренных народов, не являющихся ханьцами. Она пришла из северного Китая (северо-восточной Азии) вместе с ханьцами. Только у коренных американцев есть Q1a3a M3, являющаяся потомком гаплогруппы Q1a3* M346. В доисторические времена Америку заселяли мигранты из Центральной Азии. Q1a1 подтверждается более чем 3000-летними останками предков ханьцев в династиях Шан и Чжоу из археологического памятника Хенбэй. Современные северные китайские Y-гаплогруппы и мтДНК совпадают с древними северными китайскими предками ханьцев, датируемыми 3000 лет назад, из археологического памятника Хенбэй. Было взято 89 древних образцов. В образцах из Хенбэя были обнаружены Y-гаплогруппы O3a, O3a3, M, O2a, Q1a1 и O*. Гаплогруппа Q не была обнаружена в выборке из 39 керянских уйгуров (克里雅人) из деревни Дарья Бойи, расположенной в глубине пустыни Такла-Макан. Однако в третьем исследовании эта гаплогруппа не была обнаружена в выборке мужчин из Тибета (n=105), демонстрируя наибольшую частоту в Сеуле и провинции Кёнги – 2,7%, и снижающуюся к югу (Kim 2010). Она была обнаружена примерно у 0,3% японцев.

In Siberia, the regions between Altai and Lake Baikal, which are famous for many prehistoric cultures and as the most likely birthplace of haplogroup Q, exhibit high frequencies of Q M242. In a study (Dulik 2012), Q M242 (mostly Q M346 including some Q M3) has been found in 24.3% (46/189: 45 Q M346, 1 Q M25) of all Altaian samples. Among them, Chelkans show the highest frequency at 60.0% (15/25: all Q M346), followed by Tubalars at 41% (11/27: 1 Q M25, 10 Q M346) and Altaians Kizhi at 17% (20/120). In a former study, Q M242 is found in 4.2% of southern Altaians and 32.0% of northern Altaians with the highest frequency of 63.6% in Kurmach Baigol (Baygol). The frequency reaches 13.7% (20/146) in the whole samples. In another study, the frequency rises up to 25.8% (23/89: all Q M346) in Altaians. Based on the results of these studies, the average frequency of Q M242 in Altaians is about 21%. Tuva, which is located on the east side of Altai Republic and west of Lake Baikal as well as on the north side of Mongolia, shows higher frequency of Q M242. It is found in 14%~38.0% (41/108))~38.5% (10/26, all Q M346(xM3)). In Siberian Tatars, the Ishtyako Tokuz sub group of Tobol Irtysh group has a frequency of Q M242 at 38%. The highest frequencies of Q M242 in Eurasia are witnessed in Kets (central Siberia) at 93.8% (45/48) and in Selkups (north Siberia) at 66.4% (87/131). and, more controversially, the language of the Huns. (See: L. Lieti, E. Pulleybank, E. Vajda, A. Vovin, etc.) Q M346 is also found at lower rates in Sojots (7.1%, Q M346), Khakassians (6.3%, Q M346), Kalmyks (3.4%, Q M25, Q M346) and so on. In far eastern Siberia, Q M242 is found in 35.3% of Nivkhs (Gilyaks) in the lower Amur River, and 33.3% of Chukchi people and 39.2% of Siberian Yupik people in Chukotka (Chukchi Peninsula). It is found in 30.8% of Yukaghirs who live in the basin of the Kolyma River, which is located northwest of Kamchatka. Based on these studies, the average frequency of Q M242 in Mongols is estimated to be about 4~5%. However, most of Q M242 people in East Asia belong to subclade Q M120, which distributes most intensively across northern China (the provinces of which the capitals locate northern to Huai River Qin Mountains line). Q M242 ranged from 4~8% in northwest China (Xinjiang, Gansu, Shaanxi), north China (Shanxi, Hebei), central China (Henan), and upper east China (Shandong) to 3~4% in northeast China. The average frequency of Q M242 in northern China is around 4.5%. However, it decreases to about 2% in southern China. In another study published in 2011, Hua Zhong et al. found haplogroup Q M242 in 3.99% (34/853, including 30/853 Q M120, 3/853 Q M346, and 1/853 Q M25) of a pool of samples of Han Chinese from northern China and 1.71% (15/876, including 14/876 Q M120 and 1/876 Q M346) of a pool of samples of Han Chinese from southern China. Q1a1 M120 is unique to East Asians. It is not found in South east Asia except with low diversity in Y STR among southern Han Chinese indicating it spread during the Neolithic with Han Chinese culture to southern China from northern China. Q1a3* M346 is only found among Hui and southern Han Chinese in South East Asia in southern China but not found in non Han indigenous peoples at all. It came from northern China (north east Asia) with the Han. Only Native Americans have Q1a3a M3, which is a descendant haplogroup of Q1a3* M346. The Americas was populated by migrants from Central Asia in prehistoric times. Q1a1 is attested in over 3,000 year old Han Chinese ancestral remains in the Shang and Zhou dynasties from the Hengbei archeological site. Modern northern Han Chinese Y haplogroups and mtdna match those of ancient northern Han Chinese ancestors 3,000 years ago from the Hengbei archeological site. 89 ancient samples were taken. Y haplogroups O3a, O3a3, M, O2a, Q1a1, and O* were all found in Hengbei samples. Q M242 has been found with notable frequency in some samples of Uyghurs: 15.38% (22/143, including 6/143 Q M378, 5/143 Q P36.2*, 4/143 Q M120, 4/143 Q M346, 1/143 Q M25) of a sample of Uyghurs from the Turpan area (吐鲁番地区), 7.9% (6/76, including 2/76 Q1b1 L215/Page82/S325, 1/76 Q1a2 M346*, 1/76 Q1a1a1 M120, 1/76 Q1a2a1c L330*, 1/76 Q1a2a1c1 L332) of a sample of Dolan Uyghurs (刀郎人) from Horiqol Township of Awat County, However, other studies have found haplogroup Q in much smaller percentages of Uyghur samples: 3.0% (2/67) Q P36 Uygur, Haplogroup Q was not observed in a sample of 39 Keriyan Uyghurs (克里雅人) from the village of Darya Boyi, located on the Keriya River deep in the Taklamakan Desert. but this haplogroup was not observed in a sample of males from Tibet (n=105) in a third study. showing the highest frequency in Seoul and Gyeonggi Province at 2.7% and decreasing ones to the south (Kim 2010). It has been found in about 0.3% of Japanese

Юго-Восточная Азия

Гаплогруппа Q встречается с низкой частотой в Юго-Восточной Азии. В одном исследовании частота гаплогруппы Q составляет 5,4% (2/37) в Индонезии, 3,1% (2/64) на Филиппинах и 2,5% (1/40) в Таиланде. Однако другие исследования показывают частоту 0% или близкую к 0% в этих странах, а также 4,3% в выборке народа кинь из Хошимина (Южный Вьетнам), но 0% или менее 1% в других исследованиях, где образцы были собраны в Ханое (Северный Вьетнам). Высокая частота наблюдается лишь в отдельных регионах и среди некоторых этнических групп континента. Q M242 обнаружена у 2,8% (3/106, все Q M346) населения Мьянмы, при этом все образцы Q сосредоточены в 18,8% в регионе Айярвади (2/11) и 7,1% в регионе Баго (1/14) на юго-западе Мьянмы. Кроме того, Q M242 встречается у 55,6% (15/27) представителей племени аха на севере Таиланда.

Центральная Азия

В Центральной Азии южные регионы демонстрируют более высокую частоту гаплогруппы Q, чем северные. В северных регионах Q M242 встречается примерно у 2–6% (в среднем 4%) казахов. Исследование, опубликованное в 2017 году, выявило гаплогруппу Q Y-ДНК у 3,17% (41/1294) в большой выборке казахских племен; однако гаплогруппа Q была сконцентрирована среди членов племени Канглы (27/40 = 67,5%), и была значительно менее распространена среди других племен. Племя Канглы связано, по крайней мере по названию, с более ранними канкалисами и, вероятно, также с племенным союзом кангаров. Гаплогруппа Q встречается примерно у 2–6% кыргызов. Wells et al. (2001) обнаружили P M45 (исключая M120, M124, M3, M173), что приблизительно эквивалентно смеси Q M242 (исключая M120, M3) и R2 M479 (исключая R2a M124), у 20/366 = 5,5% в выборке узбеков из семи различных регионов Узбекистана. В этом исследовании (Cristofaro 2013) туркмены провинции Джовзжан, соседствующей с Туркменистаном, показали самую высокую частоту – 33,8% (25/74: 23 Q M25, 2 Q M346), за ними следуют узбеки с 8,7% (11/144: 6 Q*, 1 Q M25, 4 Q M346). Туркмены известны как потомки огузских тюрков, создавших множество тюркских империй и династий. Другие исследования также демонстрируют схожие частоты. В исследовании (Zahery 2011) частота Q составляет 1,9% (3/154: все Q M378) среди иракцев (исключая болотных арабов), и 2,8% (4/143: 1 Q M25, 3 Q M378) среди болотных арабов, известных как потомки древних шумеров. Примерно 2,5% (4/157: 3 Q*, 1 Q M346) мужчин в Саудовской Аравии принадлежат к гаплогруппе Q. Она также составляет 1,8% (3/164: 2 Q*, 1 Q M346) в Объединенных Арабских Эмиратах и 0,8% (1/121: Q*) среди населения Омана. Гаплогруппа Q M242 также была обнаружена у 1,1% (1/87, Q P36) сирийцев.

Примерно 2% (10/523: 9 Q*, 1 Q M25) мужчин в Турции принадлежат к гаплогруппе Q. В исследовании (Gokcumen 2008) было установлено, что среди турок, принадлежащих к племени афшар (одному из огузских тюрков), гаплогруппа Q M242 встречается с частотой 13%.

Южная Азия

В Пакистане, на восточной окраине Иранского нагорья, частота гаплогруппы Q M242 составляет около 2,2% (14/638) ~ 3,4% (6/176). В другом исследовании было установлено, что 2,6% народа Tharu в районе Читван и 6,1% (3/49) индусов в Нью-Дели, столице Индии, имеют Q M242. В исследовании, где Q M242 классифицируется как группа P*, P* (x R1, R2) составляет 9,7% (23/237: Чакма 13/89, Марма 4/60, Трипура 6/88) среди трех этнических групп Бангладеш. Во многих случаях P* (x R1, R2) в основном или полностью соответствует Q M242, поэтому большинство образцов P* (9,7%) в этом исследовании можно отнести к Q M242. 1,2% населения Непала в Катманду, столице Непала, и 3,2% жителей Тибета имеют Q M242. 1,5% белорусов, 1,3% украинцев, 1,3% поляков (Польша), 2% чехов, 1,5% словаков, около 2,2% венгров, 1,2% румын, 0,8% молдаван и 0,5% (4/808: 2 Q M378, 1 Q M346, 1 Q M25) болгар. С другой стороны, 3,1% секеев из Трансильвании (которые считают себя потомками гуннов Аттилы) оказались носителями P* (xR1 M173), что практически означает Q M242. В связанном проекте генеалогических исследований FT DNA частота Q M25 среди секеев (Сзеклеров) достигает 4,3%. В Кавказском регионе частота составляет 1,2% по данным одного исследования.

Северная Европа

В Северной Европе гаплогруппа Q составляет около 2,5% мужчин. Согласно шведской базе данных гаплогрупп, 4,1% (27/664, по состоянию на январь 2016 года) шведских мужчин принадлежат к Q M242. Примерно у 2/3 проанализированных образцов, детализированных по субкладам, выявлена принадлежность к Q1a2b F1161/L527, и примерно у 1/3 – к Q1a2a L804. По регионам, они наиболее интенсивно распространены в южном регионе (Гёталанд, не следует путать с Готландом) и редко встречаются на севере. При пересчете с учетом численности населения регионов, частота гаплогруппы Q в Швеции достигает 4,7%. В Норвегии Q M242 встречается примерно у 2,6% (~4%). В Дании она наблюдается у 1,6% мужчин, на Фарерских островах – у 3% (известно, что она связана с викингами). В статье (Helgason et al.) о гаплотипах исландцев, 7,2% (13/181) исландских мужчин были ошибочно отнесены к R1b Ветви А, однако на самом деле они принадлежат к Q M242. В то же время, в Финляндии ее частота составляет 0,2%, в Латвии – 4,6%, в Литве – 1,1%, в Эстонии – 0,5%.

Западная Европа

В Западной Европе Q M242 встречается с очень низкой частотой, около 0,5% в большинстве стран, таких как Германия, Франция, Соединенное Королевство и другие, однако в некоторых регионах наблюдаются несколько более высокие показатели. В Швейцарии она составляет 2,1%, а в регионе Лион (Рона-Альпы) во Франции достигает 5,1%. В Шетланде, самой северной части Великобритании, этот показатель составляет около 4%, а в одном из мест – 8%. Шетландские острова известны как место поселения викингов. И, что удивительно, Q M242 в Шетландах (а также в некоторых районах Скандинавии, Фарерских островов, Исландии и Соединенного Королевства) оказался генетически тесно связан с Q M242 в Центральной Азии. Кроме того, шетландский (норвежский) Q M242 имеет связь с некоторыми Q M242 азербайджанцев (Азербайджана).

Южная Европа

Южная Европа также демонстрирует низкую частоту гаплогруппы Q – около 0,5–1%, однако в некоторых регионах наблюдаются иные показатели. На материковой части Хорватии она составляет 1,9%, но достигает 14,3% (13/91) на островах Хвар и 6,1% (8/132) на Корчуле, а также 3,7% в Белведере Маритим. С другой стороны, согласно исследованию (Behar 2004), 5,2% (23/441) мужчин-ашкеназов принадлежат к гаплогруппе Q P36. В дальнейшем было установлено, что это полностью подклад Q M378 и, возможно, ограничена кладом Q L245. Кроме того, 2,3% (4/174) – 5,6% (3/53) сефардских евреев относятся к гаплогруппе Q.