Введение

Род вирусов

Орбивирус – это род двухцепочечных РНК-вирусов семейства Reoviridae и подсемейства Sedoreovirinae. В отличие от других реовирусов, орбивирусы являются арбовирусами. Они способны инфицировать и размножаться в широком спектре беспозвоночных и позвоночных хозяев. Орбивирусы получили свое название благодаря характерной форме капсомеров, напоминающей пончик (лат. *orbis* означает кольцо). Многие орбивирусы передаются клещами или кровососущими насекомыми-переносчиками (Culicoides, комарами и москитами) и имеют широкий круг хозяев, включающий крупный рогатый скот, коз и овец, диких жвачных, лошадей, верблюдовых, сумчатых, ленивцев, летучих мышей, птиц, крупных плотоядных собак и кошек, а также человека. Три наиболее экономически значимых орбивируса – это вирус синего языка, вирус африканской чумы лошадей и вирус эпизоотической геморрагической болезни, все они передаются видами Culicoides. Род включает 22 вида и не менее 130 различных серотипов.

История

В 1719 году вирус африканской конской болезни (AHSV) вызвал первую крупную зарегистрированную эпидемию орбивируса, в результате которой погибло 1500 животных. Наиболее исторически значимая вспышка орбивируса произошла в 1854–1855 годах, когда AHSV заразил 70 000 лошадей. Вирус AHSV был обнаружен в 1900 году, а вскоре после этого, в 1905 году, была выявлена болезнь синего языка. В 20-м и 21-м веках вспышки происходили периодически.

Структура

Вироны – это неинкапсулированные частицы диаметром 70–80 нм. Вирусные частицы имеют сферическую форму и икосаэдрическую симметрию. NS1 – наиболее распространенный белок в клетках, инфицированных вирусом болезни синего языка. Он формирует тубулы, которые могут быть вовлечены в транслокацию вирусных частиц потомства к клеточной мембране. NS2 фосфорилируется клеточными киназами и является важным матричным белком гранулярных вирусных включений, формирующихся в цитоплазме инфицированных клеток. Эти вирусные включения служат центрами вирусной репликации. Мембранные гликопротеины NS3 и NS3a в больших количествах экспрессируются в клетках насекомых, но не в клетках млекопитающих. Они участвуют в высвобождении вирусных частиц потомства из инфицированных клеток и могут играть роль в определении как компетентности вектора, так и вирулентности.

Жизненный цикл

Многие орбивирусы преимущественно инфицируют сосудистые эндотелиальные клетки. Орбивирусы проникают в клетку-хозяина путем эндоцитоза, после чего внешний капсид удаляется. Весь цикл вирусной репликации происходит в цитоплазме клетки-хозяина. Транскрипция вирусного генома в мРНК происходит внутри вирусной частицы, а мРНК транслируется в белки с использованием рибосом клетки-хозяина. Вирусные белки синтезируются через 2–14 дней после первоначального инфицирования. Новые вирионы самособираются в цитоплазме, а затем высвобождаются из клетки-хозяина почкованием. В процессе почкования они временно приобретают липидную оболочку, которую можно обнаружить в течение короткого времени после высвобождения, но впоследствии она теряется.

Патогенез

Орбивирусы вызывают заболевания преимущественно у животных. Различные виды орбивирусов обладают разной специфичностью к хозяевам. Орбивирусы – это патогены, переносимые векторами, которые передаются между позвоночными хозяевами такими переносчиками, как комары, мошки, гнус, мокрецы и клещи. Вирус болезни голубого языка (BTV) является орбивирусом, вызывающим болезнь голубого языка у овец, крупного рогатого скота, коз и диких копытных. В течение последних трех десятилетий BTV был в центре молекулярных исследований и в настоящее время представляет собой один из наиболее хорошо изученных вирусов на молекулярном и структурном уровнях. Другие виды орбивирусов вызывают другие заболевания животных, такие как африканская лошадиная болезнь и вирус лошадиного энцефаломиелита.

Серогруппы

Род подразделяется на несколько (как минимум 14) серогрупп. В некоторых случаях серогруппы разделяются на подгруппы. Ряд входящих в род вирусов пока не отнесены к какой-либо серогруппе. Серогруппы различаются на основании четырехкратной или более выраженной разницы в результатах серологических тестов, таких как ELISA и реакция фиксации комплемента.

Группы векторов

Вирусы данной группы передаются мошками (Culicoides), комарами и клещами. Вирусы, переносимые конкретным типом переносчика, как правило, связаны между собой генетически и серологически.