Сельмазавр: вымерший род морских ящеров-мозазавров.

Введение

Вымерший род мозазавридов

Сельмазавр — вымерший род морских ящеров, принадлежащий к семейству мозазавров. Он классифицируется как часть подсемейства Plioplatecarpinae вместе с родами, такими как Angolasaurus и Platecarpus. Известны два вида: S. russelli и S. johnsoni; оба известны исключительно по отложениям сантонского возраста в Соединенных Штатах. Сельмазавр уникален среди мозазавров тем, что его череп необычно акинетический, то есть он не способен расширяться для заглатывания более крупной добычи. У большинства мозазавров черепа обладают "связанным кинезом" (мезокинезом и стрептостилией), то есть части челюсти могут широко раскрываться, чтобы вместить крупную добычу.

История открытия

Впервые выделенный геологом Сэмюэлем Уэйном Шенноном в его магистерской диссертации 1975 года «Избранные мозазавры Алабамы», таксон оставался nomen nudum до официального описания в 1988 году в статье, написанной в соавторстве с Райтом. Типовой образец, ранее хранившийся в Геологической службе Алабамы под каталожным номером GSATC 221, был передан в 2005 году в Музей естественной истории Алабамы (Тускалуза). Голотип этого рода состоит из очень хорошо сохранившегося, но неполного и разъединенного черепа, левой нервной дуги атланта, тела атланта и одной нервной дуги шейного позвонка. Сохранившиеся элементы черепа включают лобную, теменную, левую эктоптеригоидную, левую скуловую, надвисочные, базиокципитальную и базисфеноидную кости, а также квадратные кости. Вид был назван в честь палеонтолога Дейла А. Рассела за его обширные работы по мозазаврам. Голотип и единственный известный образец S. russelli были собраны в неизвестном месте на западе Алабамы, и на протяжении десятилетий существовала неопределенность относительно точного стратиграфического горизонта, из которого был извлечен образец. Затем, в 1998 году, Кейтлин Р. Кирнан извлекла меловую матрицу из базилярного канала базиокципитальной кости и идентифицировала известковый нанопланктон, который указывал на то, что GSATC 221 происходит из базальных отложений кампанского возраста в нижнем неназванном слое формации Моревилльского мелового массива (Сельмская группа). В своем исследовании биостратиграфии мозазавров Алабамы Кирнан отнесла S. russelli к зоне Clidastes Acme, хотя он был самым редким элементом в фауне, составляя всего 0,3% от состава биозоны (один экземпляр). Исключительно хорошо сохранившийся и почти полный череп Selmasaurus и частичный посткраниальный скелет были обнаружены Стивом Джонсоном и его семьей в 1996 году на морском горизонте сантонского или кампанского возраста в формации Ниобрара мелового массива Ниобрара на западе Канзаса. Обнаруженные в 1997 году и пожертвованные в 2001 году Музею естественной истории Стернберга в Хейсе, штат Канзас, останки были определены как новый вид Selmasaurus в 2008 году после более чем десяти лет исследований Полсином и Эверхартом. Первоначально классифицированный как плиоплатекарпиновый мозазавр, он отличается от всех других плиоплатекарпиновых мозазавров по нескольким признакам, перечисленным ниже, согласно Полсину и Эверхарту (2008):

First recognized by geologist Samuel Wayne Shannon in his 1975 Master's thesis, "Selected Alabama Mosasaurs", the taxon remained a nomen nudum until it was officially described in 1988 in an article coauthored by Wright. The type specimen, formerly reposited at the Geological Survey of Alabama and cataloged as GSATC 221, was transferred in 2005 to the Alabama Museum of Natural History (Tuscaloosa). The holotype of this genus consists of a very well preserved but incomplete and disarticulated skull, the left atlantal neural arch, atlas centrum, and a single neural arch from a cervical vertebra. Preserved skull elements include the frontal, parietal, left ectopterygoid, left jugal, supratemporals, basioccipital and basisphenoid, and quadrates. The species was named in honor of paleontologist Dale A. Russell, for his extensive work on mosasaurs. The holotype and only known specimen of S. russelli was collected from an unknown location in western Alabama, and for decades, uncertainty surrounded the precise stratigraphic horizon from which the specimen had been recovered. Then in 1998, Caitlín R. Kiernan extracted chalky matrix from the basilar canal of the basiocciptal and identified calcareous nanoplankton that indicated GSATC 221 had originated from basal Campanian beds within the lower unnamed member of the Mooreville Chalk Formation (Selma Group). In her study of Alabama mosasaur biostratigraphy, Kiernan placed S. russelli within the Clidastes Acme Zone, though it was the rarest element in the fauna, accounting for only 0.3% of the biozone's assemblage (one specimen). A remarkably well preserved and nearly complete Selmasaurus skull and partial postcranial skeleton was discovered by Steve Johnson and family in 1996, from the Santonian or Campanian marine horizon in the Niobrara Formation of Niobrara Chalk, western Kansas. Recovered in 1997 and donated to the Sternberg Museum of Natural History in Hays, Kansas, in 2001, the remains were determined to be a new species of Selmasaurus in 2008 after over a decade of study by Polcyn and Everhart. Originally classified as a plioplatecarpine mosasaur, it differs from all other plioplatecarpine mosasaurs in several respects, listed below as stated by Polcyn and Everhart (2008):

Надсупраставчатый отросток опускается примерно до половины высоты квадратной кости и контактирует, но не срастается с когтевидным инфрасупраставчатым отростком; удлиненная медиально суженная, субпрямоугольная теменная пластинка, расширяющаяся кпереди и сужающаяся кзади, образуя узкие парасагиттальные гребни, расходящиеся на своем конце; задненижний срединный отросток теменной кости соприкасается с надзатылочной костью в узком удлиненном контакте; переднемедиальный отросток надвисочной кости охватывается медиальными выемками париетальных ветвей почти на всю длину ветвей; каналы для базилярных артерий входят в базиокципитальную кость в виде двух небольших отверстий, разделенных срединной перегородкой, расходятся внутри базиокципитальной кости и пересекают базисфеноидальный шов в латеральном и глубоко вентральном положении.

Классификация

Райт и Шеннон классифицировали *Selmasaurus* как представителя подсемейства мозазавров Plioplatecarpinae, которое также включает роды *Platecarpus*, *Plioplatecarpus* и *Ectenosaurus*, главным образом на основании "способа кровообращения через базикарний". Этот род, вероятно, наиболее тесно связан с *Ectenosaurus*, хотя его череп значительно короче и коренастее. Дополнительные экземпляры существенно расширят наше понимание *Selmasaurus russelli*. Кладограмма ниже соответствует наиболее четкой топологии, полученной в результате филогенетического анализа Plioplatecarpinae, проведенного в 2011 году палеонтологами Такуей Кониши и Майклом У. Колдуэллом. В своем описании 2024 года марокканского плиоплатекарпина *Khinjaria*, Longrich et al. использовали филогенетические анализы, чтобы поместить его в монофилетический клад не-плиоплатекарпиновых мозазаврид. Они назвали этот клад – включающий также *Gavialimimus*, *Goronyosaurus* и *Selmasaurus* – Сельмазаврини. *Selmasaurus johnsoni*, который старше и, возможно, более примитивен, был обнаружен в более базальной позиции, чем *S. russelli*. Результаты их анализа представлены на следующей кладограмме.