Введение
Класс механорецепторов, обнаруженных у насекомых
Кампаниформные сенсиллы – это класс механорецепторов, встречающихся у насекомых, которые реагируют на локальные напряжения и деформации в кутикуле животного. Кампаниформные сенсиллы функционируют как проприоцепторы, обнаруживающие механическую нагрузку как сопротивление сокращению мышц, аналогично органам Гольджи в сухожилиях у млекопитающих. Сенсорная обратная связь от кампаниформных сенсилл интегрируется в управление позой и локомоцией.
Структура
Каждый кампаниформный сенсиллиум состоит из гибкого купола, погруженного в губчатое углубление внутри кутикулы и иннервируемого дендритами одного биполярного сенсорного нейрона (см. схематический поперечный разрез). Кампаниформные сенсиллиумы часто имеют овальную форму с длинной осью около 5–10 мкм (см. SEM). Кампаниформные сенсиллиумы распределены по поверхности тела многих насекомых. Например, у плодовой мушки Drosophila melanogaster насчитывается более 680 сенсиллиумов. Кампаниформные сенсиллиумы располагаются в областях, подверженных высоким механическим напряжениям, включая ноги, антенны, крылья и галтеры. Сенсиллиумы могут встречаться поодиночке, но сенсиллиумы с одинаковой ориентацией часто сгруппированы вместе.
Campaniform sensilla на ногах
На ногах группы сенсилл расположены близко к суставам на всех сегментах, кроме кокса (см. схему ноги), при этом большинство сенсилл находится на проксимальном трохантере. Количество и расположение сенсилл на ногах незначительно варьируется у особей одного и того же вида. У двукрылых, таких как дрозофила, наибольшая плотность кампаниформных сенсилл обнаружена у основания редуцированных задних крыльев – гальтер (см. схему гальтера). Это сжимает дендритный кончик сенсорного нейрона и открывает его механочувствительные каналы (из семейства TRP), что приводит к генерации потенциалов действия, которые передаются в вентральный нервный тяж – аналог спинного мозга позвоночных у насекомых. Активность кампаниформных сенсилл впервые была зарегистрирована Джоном Уильямом Саттоном Принглом в конце 1930-х годов. Прингл также установил, что овальная форма многих сенсилл делает их направленно-чувствительными – они лучше всего реагируют на сжатие вдоль своей короткой оси. Таким образом, даже соседние сенсиллы могут иметь существенно различающуюся чувствительность к деформации в зависимости от их ориентации в кутикуле. Например, у насекомых-палочников есть две группы кампаниформных сенсилл на спинной стороне трохантера ноги, короткие оси которых ориентированы перпендикулярно друг другу, или проявляют направленную чувствительность, если кутикулярный колпачок асимметрично соединен с окружающим валиком. Активность кампаниформных сенсилл может быть медленно адаптирующейся (тонической), сигнализирующей о величине деформации кутикулы, и/или быстро адаптирующейся (фазической), сигнализирующей о скорости деформации кутикулы. Основываясь на их реакции на стимулы в виде белого шума, кампаниформные сенсиллы также можно описать как сигнализирующие о двух характеристиках, которые являются приближенными производными друг друга. Это указывает на то, что нейронные свойства ответа сенсилл достаточно универсальны, и что функциональная специализация возникает главным образом из-за способа встраивания сенсилл в кутикулу. Кроме того, активность адаптируется к постоянным нагрузкам и демонстрирует гистерезис (зависимость от предшествующей нагрузки) в ответ на циклические нагрузки, а также передается различным интернейронам, которые интегрируют их сигналы с сигналами от других проприоцепторов. Таким образом, активность кампаниформных сенсилл может влиять на величину и время мышечных сокращений и способствовать координации движений между ногами, подобно сенсорной обратной связи от органов Гольджи сухожилий у млекопитающих. Обратная связь от кампаниформных сенсилл ног также важна для контроля движений, связанных с отталкиванием и прыжками.
In Diptera such as Drosophila, the highest density of campaniform sensilla is found at the base of the modified hind wings, the halteres (see haltere schematic). This squeezes the dendritic tip of the sensory neuron and opens its mechanotransduction channels (from the TRP family), which leads to the generation of action potentials that are transmitted to the ventral nerve cord, the insect analogue to the vertebrate spinal cord. The activity of campaniform sensilla was first recorded by John William Sutton Pringle in the late 1930s. Pringle also determined that the oval shape of many sensilla makes them directionally selective – they respond best to compression along their short axis. Thus, even neighboring sensilla may have very different sensitivities to strain depending on their orientation in the cuticle. For example, stick insects possess two groups of campaniform sensilla on the dorsal side of their legs' trochanter whose short axes are oriented perpendicularly to one another or show directional sensitivity if the cap is asymmetrically coupled with the surrounding collar. The activity of campaniform sensilla may be slowly adapting (tonic), signaling the magnitude of cuticular deformation, and/or rapidly adapting (phasic), signaling the rate of cuticular deformation. Based on their responses to white noise stimuli, campaniform sensilla may also be described more generally as signaling two features that approximate the derivative of each other. This suggests that the neural response properties of the sensilla are rather generic, and that functional specialization arises primarily from how the sensilla are embedded in the cuticle. In addition, activity adapts to constant loads and shows hysteresis (history dependence) in response to cyclic loading. and to various interneurons, which integrate their signals with signals from other proprioceptors. In this way, campaniform sensilla activity can affect the magnitude and timing of muscle contractions. and to contribute to inter leg coordination, much like sensory feedback from mammalian Golgi tendon organs. Feedback from leg campaniform sensilla is also important for the control of kicking and jumping.
Функция крыла и подвески
Кампаниформные сенсиллы на крыльях и гальтерах активируются при колебаниях этих структур вперед и назад во время полета, при этом фаза активации зависит от расположения сенсиллы. Кампаниформные сенсиллы на крыле кодируют аэродинамические и инерционные силы, действующие на крыло, а сенсиллы у основания гальтера, предположительно, кодируют силы Кориолиса, возникающие при вращении тела в полете, что позволяет гальтеру функционировать как гироскоп. Обратная связь от кампаниформных сенсилл крыльев и гальтеров, как считается, опосредует компенсаторные рефлексы, необходимые для поддержания равновесия во время полета.
Вычислительные модели
Для лучшего понимания функции кампаниформных сенсилл разрабатываются вычислительные модели, имитирующие их характеристики отклика, для использования в симуляциях и робототехнике. На роботизированных ногах эти модели могут фильтровать сигналы от созданных искусственно датчиков деформации, сконструированных по типу кампаниформных сенсилл, в реальном времени.