Настоящие лимпеты: таксономия, анатомия и экология.

Введение

Клад гастроподов

Пателлогастроподы, общее название – настоящие липестки, а исторически – Docoglossa, являются представителями крупной филогенетической группы морских брюхоногих моллюсков, которые эксперты рассматривают либо как клад, либо как таксономический отряд.

Таксономия

Patellogastropoda был предложен Дэвидом Р. Линдбергом в 1986 году как отряд, а впоследствии включен в подкласс Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996.

Таксономия 2007 года

Накано и Озава (2007) внесли множество изменений в таксономию Patellogastropoda, основываясь на исследованиях молекулярной филогенетики: Acmaeidae является синонимом Lottiidae; Pectinodontinae повышается в статусе до Pectinodontidae; учреждено новое семейство Eoacmaeidae с новым типовым родом Eoacmaea. Следует отметить, что семейство Neolepetopsidae отсутствует на вышеуказанной кладограмме, поскольку его представители не были генетически проанализированы Накано и Озава (2007), которые подтвердили их положение в Acmaeoidea/Lottioidea на основе анализа частичной последовательности 18S рРНК. Многие прилипчивые моллюски (липеты) создают на скале постоянный "шрам", к которому они всегда возвращаются между приливами. Этот шрам обеспечивает отличную защиту от хищников, а также помогает предотвратить высыхание во время отлива. Они прикрепляются к субстрату посредством адгезии и присасывания уплотненной ноги к поверхности скалы, к которой они приклеиваются каждый раз слоем педальной слизи. У большинства видов липетов раковины достигают менее 3 дюймов (8 см) в максимальной длине, и многие из них значительно меньше.

Анатомия

У настоящих липек внутреннее строение во многом схоже с таковым у других представителей моллюсков. Их диффузная нервная система организована вокруг трех основных пар ганглиев — церебрального, плеврального (которые являются гипоатроидными) и педального, расположенных в передней части тела животного и окружающих пищевод кольцом. Плевральные и педальные ганглии посылают нервные шнуры назад по всему телу, плевральные нервные шнуры и педальные или вентральные нервные шнуры (последние встроены в мускулатуру ноги у Patellagastropoda). Непосредственно за педальными ганглиями располагаются два статоциста (за исключением Bathyacmaea secunda). Как и у липек с отверстием-ключом, у настоящих липек сохранились обе почки, хотя у Patellagastropoda обе почки расположены на правой стороне животного, при этом правая почка — "правая" — значительно больше другой. Правая почка также имеет губчатую структуру, в то время как левая почка представляет собой небольшой мешок, в который впячиваются складки со стенок мешка. У них отсутствуют ктенидии, вместо этого кислород поступает через кольцо жаберных пластинок, окружающих мантию непосредственно внутри края раковины, и с поверхности крыши нухальной полости, которая подвергается воздействию воздуха, когда животное находится вне воды, и покрыта сетью кровеносных сосудов, которые в конечном итоге несут насыщенную кислородом кровь и соединяются с предсердием через ряд венул на левой стороне животного. Рудиментарные ктенидии преобразовались в осфрадиальные пятна (по одному с каждой стороны мантийной полости), с помощью которых животное может "обонять". Их низкая куполообразная раковина способна выдерживать воздействие бурных приливных вод. Внутри голова несет два щупальца, каждое из которых у основания имеет крошечное черное "глазное пятно" (липеки могут чувствовать свет, но не способны видеть изображения этими глазами). Сердце находится в перикарде и состоит из одного (морфологически левого) предсердия, одного желудочка и луковичной аорты, которая посылает кровь как к передней, так и к задней аорте. Оно расположено близко к поверхности раковины слева, а напротив него справа находятся три трубки или "папиллы" в ряд: левая почка, анус и правая почка: все три выходят вблизи одного и того же места на правой задней стороне внутри мантийной полости. Между этими папиллами и сердцем находится нервный "висцеральный изгиб", нервное состояние, называемое стрептонеурией или хиастонеурией, которое характерно для многих моллюсков и всех брюхоногих, у предка которых анус располагался позади головы, но теперь находится гораздо ближе из-за изменения расположения раковины. В процессе эволюционного перемещения ануса различные ганглии, расположенные позади плевральных и педальных ганглиев, должны были совершить изгиб — это означает, например, что осфрадий на левой стороне животного иннервируется через правую сторону его тела и наоборот. Это состояние называется стрептонеурией, но явление известно как торсия. У Patellogastropoda изгиб расположен непосредственно позади плевральных ганглиев; в других близкородственных группах (например, Zeugobranchia, Neritopsina и Ampullariidae) изгиб простирается назад в висцеральную массу (пищеварительные железы, кишечник, половые железы и т. д.). Пищеварительная железа и переплетающийся кишечник занимают большую часть висцеральной массы за головой. На заднем вентральном конце находится крупная половая железа, которая, созревая, лопается и выпускает свои гаметы в правую почку, из которой они затем выбрасываются непосредственно в окружающую воду. Одна из теорий функции осфрадий заключается в том, что они воспринимают высвобождение таких гамет другими близлежащими пателлогастроподами, вызывая соответствующий выброс у любых находящихся поблизости особей противоположного пола того же вида (см. схему для получения дополнительной анатомической информации).

The true limpets have an internal structure much like that of other members of Mollusca. Their diffuse nervous system is oriented around three principal pairs of ganglia—the cerebral, pleural (which are hypoathroid), and pedal—located in the animal's snout and surrounding its esophagus in a ring. The pleural and pedal ganglia each send a nerve cord back through the rest of the body, the pleural nerve cords and the pedal or ventral nerve cords (the latter are embedded in the foot musculature in Patellagastropoda). Just outside the pedal ganglia are each of the two statocysts (though see Bathyacmaea secunda as an exception to this rule). Like the keyhole limpets, the true limpets have retained both kidneys though in Patellagastropoda the kidneys both lie on the animal's right side and the further right of the two— the "right" kidney— is much larger than the other. The right kidney also has a sponge like texture whereas the left kidney is essentially a small sac into which hang folds from the sac's walls. They do not have ctenidia, instead obtaining oxygen through a ring of gill lamellae that encircle the mantle just inside the shell edge and from the surface of the roof of the nuchal cavity which is exposed to air when the animal is no longer under water and which is covered in a network of blood vessels all of which eventually carry oxygenated blood and connect to the auricle through a series of veinlets on the animal's left side. Vestigial ctenidia have been adapted into osphradial patches (one on each side of the mantle cavity) with which the animal can "smell". Their low dome shaped shell is able to withstand the forces of turbulent intertidal water. Inside, the head bears two tentacles, each with a tiny black "eye spot" at its base (limpets can sense light but cannot see images with these eyes). The heart lies within a pericardium and is composed of a single (morphologically left) auricle, a single ventricle, and bulbous aorta which sends blood to both the anterior and posterior aortae. It lies near the surface of shell on the left, and opposite it on the right are three tubules or "papillae" in a row: that of the left kidney, the anus, and that of the right kidney: all three exit near the same place on the right posterior side inside the mantle cavity. Between these papillae and the heart lies the neural "visceral twist", a nervous condition called streptoneury or chiastoneury, which characterizes many molluscs and all gastropods whose ancient ancestor had an anus located posterior to its head but which now have it positioned much closer because of a change in the arrangement of the shell. In the evolutionary course of the relocation of the anus, the various ganglia posterior to the pleural and pedal ganglia had to conduct a twist— this means, for example, that the osphradium on the animal's left side is innervated through the right side of its body and vice versa. The condition is called streptoneury, but the phenomenon is known as torsion. In the Patellogastropoda, the twist is located directly behind (i. e., posterior to) the pleural ganglia; in other closely related groups (e. g., Zeugobranchia, Neritopsina, and Ampullariidae) the twist stretches backwards well into the visceral mass (digestive glands, intestines, gonad, etc.). The digestive gland and interweaving intestine occupy most of the visceral mass behind the head. At the posterior ventral end is the large gonad organ which, when ripe, bursts and empties its gametes into the right kidney from which they are then expelled directly into the surrounding water. One theory of the function of the osphradia is to sense the release of such gametes by other nearby patellogastropods, triggering a corresponding release in any proximate opposite sex animals of the same species (see diagram for additional anatomic information).

Распространение

Представители настоящих липеток – обычные обитатели скалистых берегов всех океанов, от тропических до полярных регионов.

Среда обитания

Некоторые настоящие лимпеты обитают по всей межприливной зоне, от верхней зоны (верхней литорали) до неглубоких субприливных участков, но другие виды живут в глубоководье, а их среда обитания включает гидротермальные источники, китовый ус, китовый труп и сульфидные просачивания. Они прикрепляются к субстрату с помощью педальной слизи и ноги. Они перемещаются, используя волнообразные мышечные сокращения ноги, когда условия благоприятны для выпаса. Они также могут, при необходимости, с огромной силой "прижиматься" к поверхности скалы, что позволяет им безопасно удерживаться, несмотря на сильное волнение на открытых скалистых берегах. Способность крепко прикрепляться также герметично закрывает край раковины у поверхности скалы, защищая их от высыхания во время отлива, даже под прямыми солнечными лучами. Когда лимпет полностью прижался, его невозможно оторвать от скалы одной лишь грубой силой, и он предпочтет быть уничтоженным, чем прекратить цепляться за свою скалу. Эта стратегия выживания сделала лимпета метафорой упрямства или несгибаемости.

Кормление

Большинство липетов питаются, соскребая водоросли, растущие на скале (или других поверхностях), где они обитают. Они соскребают пленки водорослей с помощью радулы – лентовидного языка с рядами зубов. Липеты передвигаются, волнообразно сокращая мышцы ноги. В некоторых частях света определенные мелкие виды настоящих липетов специализируются на жизни на морских травах и питаются микроскопическими водорослями, растущими там. Другие виды живут и пасутся непосредственно на стеблях (черешках) бурых водорослей (ламинарии).

Поведение наведения

Некоторые виды прилипчивых моллюсков возвращаются в одно и то же место на скале, известное как "домашний рубец", непосредственно перед отходом прилива. У таких видов форма раковины часто точно соответствует контурам скалы, окружающей рубец. Предполагается, что такое поведение позволяет им лучше прилегать к скале и может защищать от хищников и высыхания. До сих пор неясно, как прилипчивые моллюски находят дорогу обратно в одно и то же место, но считается, что они ориентируются по феромонам в слизи, оставляемой при движении. Другие виды, в частности Lottia gigantea, похоже, "разводят" участок водорослей вокруг своего домашнего рубца. Они – одни из немногих беспозвоночных, проявляющих территориальность, и агрессивно вытесняют другие организмы с этого участка, тараня их раковиной, тем самым обеспечивая рост водорослей для собственного питания.

Хищники и другие риски

Лимпеты служат добычей для разнообразных организмов, включая морских звезд, прибрежных птиц, рыб, тюленей и людей. Лимпеты демонстрируют различные защитные механизмы, такие как бегство или плотное прижимание раковины к субстрату. Защитная реакция определяется типом хищника, который лимпет часто способен обнаружить химически. Лимпеты могут жить долго, при этом отмеченные экземпляры выживают более 10 лет. Если лимпет обитает на обнаженных скалах, он растет медленнее, но может прожить до 20 лет. Лимпеты, встречающиеся на открытых берегах, где меньше скальных углублений, чем на защищенных берегах, и, следовательно, они реже контактируют с водой, подвергаются повышенному риску высыхания из-за усиленного солнечного воздействия, испарения воды и более сильного ветра. Чтобы избежать обезвоживания, они крепко прижимаются к скале, на которой живут, минимизируя потерю воды по краю основания раковины. В процессе этого выделяются химические вещества, стимулирующие вертикальный рост раковины.

Размножение

Плодоношение происходит один раз в год, обычно зимой, и вызывается неспокойным морем, которое рассеивает икру и сперму. Личинки плавают в течение нескольких недель, прежде чем осесть на твердый субстрат. Их мясо считается деликатесом и продается по цене от 25 до 42 долларов за фунт (454 г). В Португалии лимпеты известны как лапас и также считаются деликатесом. В Чили их тоже называют "лапас", но они настолько распространены, что считаются обычным блюдом. В гэльской Шотландии и Ирландии лимпет известен как báirnach, и Мартин Мартин зафиксировал (на острове Джура), что лимпетов варили для использования в качестве заменителя грудного молока. На корейском острове Ульлындо лимпеты называются ттагаби (따개비) и используются для приготовления ттагаби бап (риса с лимпетами) и ттагаби кал гуксу (супа с лапшой и лимпетами).