Экология приливной зоны: изучение экосистем между отливом и приливом.

Введение

Изучение экосистем, где организмы живут между линиями низкого и высокого прилива.

Межприливная экология – это изучение межприливных экосистем, где организмы обитают между линиями низкого и высокого прилива. Во время отлива межприливная зона оказывается открытой, а во время прилива – под водой. Поэтому межприливные экологи изучают взаимодействия между организмами, обитающими в межприливной зоне, и их средой обитания, а также между различными видами организмов в пределах конкретного межприливного сообщества. Наиболее важные взаимодействия между средой и видами могут меняться в зависимости от типа изучаемого межприливного сообщества, при этом наиболее общая классификация основана на субстрате – скалистые берега и мягкие донные сообщества. Организмы, живущие в этой зоне, сталкиваются с сильно изменчивой и часто суровой средой и выработали различные адаптации, чтобы справляться с этими условиями и даже использовать их. Одной из заметных особенностей межприливных сообществ является вертикальное зонирование, при котором сообщество разделено на отдельные вертикальные полосы, состоящие из определенных видов, расположенных по высоте берега. Способность видов справляться с абиотическими факторами, связанными со стрессом от обнажения, такими как высыхание, определяет их верхнюю границу распространения, в то время как биотические взаимодействия, например, конкуренция с другими видами, устанавливают их нижнюю границу.

Типы межприливных сообществ

Межприливные среды обитания могут характеризоваться наличием твердого или мягкого дна. Скалистые межприливные сообщества встречаются на скалистых берегах, таких как мысы, галечные пляжи или искусственные волнорезы. Степень их подверженности воздействию можно оценить по шкале Баллантайна. Мягкие донные среды обитания включают песчаные пляжи и приливные водно-болотные угодья (например, илистые отмели и солончаки). Эти среды обитания различаются по уровню абиотических, или неживых, факторов окружающей среды. Скалистые берега обычно характеризуются более сильным волнением, что требует адаптаций, позволяющих их обитателям крепко держаться за скалы. Среды обитания с мягким дном, как правило, защищены от сильных волн, но имеют более изменчивый уровень солености. Кроме того, они предоставляют третье измерение для обитания: глубину. Поэтому многие обитатели мягких донных отложений приспособлены к рытью нор.

Окружающая среда

Поскольку межприливные организмы выдерживают регулярные периоды погружения и обнажения, они по сути живут как под водой, так и на суше и должны быть адаптированы к широкому спектру климатических условий. Интенсивность климатических стрессоров варьируется в зависимости от относительной высоты прилива, поскольку организмы, обитающие в районах с большей высотой прилива, подвергаются обнажению в течение более длительных периодов, чем те, кто обитает в районах с меньшей высотой прилива. Этот градиент климата по высоте прилива приводит к закономерностям межприливного зонирования, при этом виды, обитающие в верхней зоне межприлива, лучше приспособлены к стрессам, связанным с обнажением, чем виды, обитающие в нижней зоне межприлива. Эти адаптации могут быть поведенческими (т.е. движения или действия), морфологическими (т.е. характеристики внешней структуры тела) или физиологическими (т.е. внутренние функции клеток и органов). Кроме того, такие адаптации обычно обходятся организму в плане энергетических затрат (например, на перемещение или рост определенных структур), что приводит к компромиссам (т.е. увеличение затрат энергии на защиту от хищников уменьшает энергию, доступную для других функций, таких как размножение). Межприливные организмы, особенно те, что обитают в верхней зоне межприлива, должны справляться с широким диапазоном температур. Находясь под водой, температура может меняться всего на несколько градусов в течение года. Однако во время отлива температура может опускаться ниже нуля или становиться обжигающе высокой, что приводит к диапазону температур, который может достигать 30 °C (86 °F) в течение нескольких часов. Многие подвижные организмы, такие как улитки и крабы, избегают колебаний температуры, ползая и ища пищу во время прилива и прячась в прохладных, влажных укрытиях (трещинах или норах) во время отлива. Помимо обитания на более низких высотах прилива, неподвижные организмы могут больше зависеть от механизмов преодоления стресса. Например, организмы, обитающие в верхней зоне межприлива, обладают более сильной реакцией на стресс – физиологической реакцией, заключающейся в выработке белков, которые помогают восстановиться после температурного стресса, подобно тому, как иммунный ответ помогает восстановиться после инфекции. Межприливные организмы также особенно подвержены высыханию в периоды обнажения. Опять же, подвижные организмы избегают высыхания так же, как и экстремальных температур: они укрываются в мягких и влажных убежищах. Многие межприливные организмы, включая улиток рода Littorina, предотвращают потерю воды, имея водонепроницаемые наружные поверхности, полностью втягиваясь в раковину и плотно закрывая ее отверстие. Лимпеты (Patella) не используют подобную закрывающую пластинку, но занимают углубление в скале, к которому они прижимают нижний край своей плоской конической раковины с помощью трения. Они возвращаются в это углубление после каждой вылазки на кормление, обычно непосредственно перед началом обнажения. На мягких скалах эти углубления хорошо заметны. Другие организмы, такие как водоросли Ulva и Porphyra, способны регидратироваться и восстанавливаться после периодов сильного высыхания. Уровень солености также может значительно варьироваться. Низкая соленость может быть вызвана дождевой водой или притоком пресной воды из рек. Эстуарные виды должны быть особенно эвригалинными, то есть способными переносить широкий диапазон солености. Высокая соленость встречается в местах с высокой скоростью испарения, таких как соленые болота и верхние межприливные лужи. Затенение растениями, особенно в соленых болотах, может замедлить испарение и, таким образом, уменьшить солевой стресс. Кроме того, растения соленых болот переносят высокую соленость благодаря нескольким физиологическим механизмам, включая выделение соли через солевые железы и предотвращение поглощения соли корнями. Помимо этих стрессовых факторов, связанных с воздействием окружающей среды (температура, высыхание и соленость), межприливные организмы испытывают сильные механические нагрузки, особенно в местах с сильным волнением. Существует множество способов, которыми организмы предотвращают вымывание волнами. Морфологически у многих моллюсков (таких как лаппеты и хитоны) низкий профиль и гидродинамичная раковина. Типы прикрепления к субстрату включают в себя прикрепление мидий с помощью биссусных нитей и клея, тысячи присосок трубчатых ножек у морских звезд и крючкообразные придатки у изопод, которые помогают им держаться за межприливные водоросли. Более высокие организмы, такие как водоросли, также должны избегать поломки в местах с сильным течением, и они делают это благодаря своей прочности и гибкости. Наконец, организмы также могут избегать мест с сильным течением, например, выбирая микросреды с низким течением. Дополнительные формы механических нагрузок включают ледяной и песчаный абразив, а также вымывание камней, бревен и т.д., переносимых водой. Для каждого из этих климатических стрессоров существуют виды, которые адаптированы и процветают в самых стрессовых местах. Например, крошечный ракообразный вид Tigriopus процветает в очень соленых, верхних межприливных лужах, и многие фильтраторы находят больше пищи в местах с более сильным волнением и течением. Адаптация к таким сложным условиям дает этим видам конкурентные преимущества в этих местах.

Because intertidal organisms endure regular periods of immersion and emersion, they essentially live both underwater and on land and must be adapted to a large range of climatic conditions. The intensity of climate stressors varies with relative tide height because organisms living in areas with higher tide heights are emersed for longer periods than those living in areas with lower tide heights. This gradient of climate with tide height leads to patterns of intertidal zonation, with high intertidal species being more adapted to emersion stresses than low intertidal species. These adaptations may be behavioral (i. e. movements or actions), morphological (i. e. characteristics of external body structure), or physiological (i. e. internal functions of cells and organs). In addition, such adaptations generally cost the organism in terms of energy (e. g. to move or to grow certain structures), leading to trade offs (i. e. spending more energy on deterring predators leaves less energy for other functions like reproduction). Intertidal organisms, especially those in the high intertidal, must cope with a large range of temperatures. While they are underwater, temperatures may only vary by a few degrees over the year. However, at low tide, temperatures may dip to below freezing or may become scaldingly hot, leading to a temperature range that may approach 30 °C (86 °F) during a period of a few hours. Many mobile organisms, such as snails and crabs, avoid temperature fluctuations by crawling around and searching for food at high tide and hiding in cool, moist refuges (crevices or burrows) at low tide. Besides simply living at lower tide heights, non motile organisms may be more dependent on coping mechanisms. For example, high intertidal organisms have a stronger stress response, a physiological response of making proteins that help recovery from temperature stress just as the immune response aids in the recovery from infection. Intertidal organisms are also especially prone to desiccation during periods of emersion. Again, mobile organisms avoid desiccation in the same way as they avoid extreme temperatures: by hunkering down in mild and moist refuges. Many intertidal organisms, including Littorina snails, prevent water loss by having waterproof outer surfaces, pulling completely into their shells, and sealing shut their shell opening. Limpets (Patella) do not use such a sealing plate but occupy a home scar to which they seal the lower edge of their flattened conical shell using a grinding action. They return to this home scar after each grazing excursion, typically just before emersion. On soft rocks, these scars are quite obvious. Still other organisms, such as the algae Ulva and Porphyra, are able to rehydrate and recover after periods of severe desiccation. The level of salinity can also be quite variable. Low salinities can be caused by rainwater or river inputs of freshwater. Estuarine species must be especially euryhaline, or able to tolerate a wide range of salinities. High salinities occur in locations with high evaporation rates, such as in salt marshes and high intertidal pools. Shading by plants, especially in the salt marsh, can slow evaporation and thus ameliorate salinity stress. In addition, salt marsh plants tolerate high salinities by several physiological mechanisms, including excreting salt through salt glands and preventing salt uptake into the roots. In addition to these exposure stresses (temperature, desiccation, and salinity), intertidal organisms experience strong mechanical stresses, especially in locations of high wave action. There are myriad ways in which the organisms prevent dislodgement due to waves. Morphologically, many mollusks (such as limpets and chitons) have low profile, hydrodynamic shells. Types of substrate attachments include mussels' tethering byssal threads and glues, sea stars' thousands of suctioning tube feet, and isopods' hook like appendages that help them hold on to intertidal kelps. Higher profile organisms, such as kelps, must also avoid breaking in high flow locations, and they do so with their strength and flexibility. Finally, organisms can also avoid high flow environments, such as by seeking out low flow microhabitats. Additional forms of mechanical stresses include ice and sand scour, as well as dislodgment by water borne rocks, logs, etc. For each of these climate stresses, species exist that are adapted to and thrive in the most stressful of locations. For example, the tiny crustacean copepod Tigriopus thrives in very salty, high intertidal tidepools, and many filter feeders find more to eat in wavier and higher flow locations. Adapting to such challenging environments gives these species competitive edges in such locations.

Структура пищевой сети

Во время приливного погружения питание организмов приливной зоны дополняется веществами, переносимыми морской водой, включая фотосинтезирующий фитопланктон и зоопланктон – потребителей. Эти планктонные организмы служат пищей для множества фильтраторов – мидий, устриц, ракушек, асцидий и полихет, которые фильтруют морскую воду в поисках планктонной пищи. Прилегающий океан также является основным источником питательных веществ для автотрофов, фотосинтезирующих продуцентов, от микроскопических водорослей (например, бентосных диатомей) до огромных ламинарий и других морских водорослей. Эти приливные продуценты поедаются травоядными организмами, такими как липессы, очищающие скалы от диатомовой пленки, и раками-ламинариями, ползающими по листьям ламинарии Egregia, поедая крошечные листовидные пластинки. Раков поедают груперы, которых, в свою очередь, поедают акулы. На более высоких уровнях пищевой цепи хищные потребители – особенно прожорливые морские звезды – поедают других травоядных (например, улиток) и фильтраторов (например, мидий). Наконец, падальщики, включая крабов и песчаных блох, питаются мертвым органическим материалом, в том числе мертвыми продуцентами и потребителями.

Взаимодействие видов

В дополнение к формированию под влиянием климатических факторов, на межприливные местообитания – особенно схемы межприливного зонирования – оказывают сильное влияние взаимодействия видов, такие как хищничество, конкуренция, фасилитация и косвенные взаимодействия. В конечном счете, эти взаимодействия формируют структуру пищевой сети, описанной выше. Межприливные местообитания стали модельной системой для многих классических экологических исследований, включая те, что представлены ниже, поскольку сообщества, их населяющие, особенно хорошо поддаются экспериментам. Одна из основополагающих догм межприливной экологии – подтвержденная классическими исследованиями – заключается в том, что нижняя граница высоты прилива для видов определяется взаимодействием видов, а верхняя – климатическими переменными. Классические исследования Роберта Пейна показали, что при удалении морских звезд-хищников, заросли мидий распространяются на более низкие уровни прилива, подавляя местные водоросли. Таким образом, нижняя граница распространения мидий определяется хищничеством морских звезд. И наоборот, в присутствии морских звезд, нижняя граница мидий находится на высоте прилива, при которой морские звезды не могут переносить климатические условия. Конкуренция, особенно за пространство, является еще одним доминирующим взаимодействием, структурирующим межприливные сообщества. Конкуренция за пространство особенно остра в скалистых межприливных местообитаниях, где доступное пространство ограничено по сравнению с мягкими донными местообитаниями, где доступно трехмерное пространство. Как видно на примере морских звезд, мидии оказываются конкурентно доминирующими, когда их численность не контролируется хищничеством морских звезд. Исследования Джозефа Коннелла двух видов высокоприливных ракушек, *Balanus balanoides*, ныне *Semibalanus balanoides*, и *Chthamalus stellatus*, показали, что схемы зонирования также могут определяться конкуренцией между близкородственными организмами. В этом примере *Balanus* вытесняет *Chthamalus* на более низких уровнях прилива, но не может выжить на более высоких. Таким образом, *Balanus* соответствует догме межприливной экологии, представленной выше: его нижняя граница высоты прилива определяется хищной улиткой, а верхняя – климатом. Аналогично, *Chthamalus*, который встречается в убежище от конкуренции (подобно температурным убежищам, обсуждавшимся выше), имеет нижнюю границу высоты прилива, определяемую конкуренцией с *Balanus*, а верхнюю – климатом. Хотя межприливная экология традиционно фокусировалась на этих негативных взаимодействиях (хищничество и конкуренция), появляются все больше доказательств того, что положительные взаимодействия также важны. Фасилитация – это когда один организм помогает другому, не причиняя себе вреда. Например, виды растений солончаков *Juncus* и *Iva* не могут переносить высокую соленость почвы при высокой скорости испарения, поэтому они зависят от соседних растений, чтобы затенять грунт, замедлять испарение и поддерживать приемлемый уровень солености. В подобных примерах многие межприливные организмы предоставляют физические структуры, которые используются другими организмами в качестве убежищ. Мидии, хотя и являются жесткими конкурентами для определенных видов, также являются хорошими фасилитаторами, поскольку мидийные заросли предоставляют трехмерную среду обитания для видов улиток, червей и ракообразных. Все приведенные примеры – это прямые взаимодействия: вид А поедает вид Б или вид Б поедает вид В. Также важны косвенные взаимодействия, когда, используя предыдущий пример, вид А съедает так много вида Б, что хищничество на вид В уменьшается, и численность вида В увеличивается. Таким образом, вид А косвенно приносит пользу виду В. Пути косвенных взаимодействий могут включать все другие формы взаимодействия видов. В случае взаимоотношений морских звезд и мидий, морские звезды оказывают косвенное негативное влияние на разнообразное сообщество, обитающее в мидийных зарослях, поскольку, поедая мидий и уменьшая структуру мидийных зарослей, виды, которым помогают мидии, остаются без крова. Другие важные взаимодействия видов включают мутуализм, который наблюдается в симбиозе между морскими анемонами и их внутренними симбиотическими водорослями, и паразитизм, который широко распространен, но только начинает оцениваться с точки зрения его влияния на структуру сообщества.

In addition to being shaped by aspects of climate, intertidal habitats—especially intertidal zonation patterns—are strongly influenced by species interactions, such as predation, competition, facilitation, and indirect interactions. Ultimately, these interactions feed into the food web structure, described above. Intertidal habitats have been a model system for many classic ecological studies, including those introduced below, because the resident communities are particularly amenable to experimentation. One dogma of intertidal ecology—supported by such classic studies—is that species' lower tide height limits are set by species interactions whereas their upper limits are set by climate variables. Classic studies by Robert Paine established that when sea star predators are removed, mussel beds extend to lower tide heights, smothering resident seaweeds. Thus, mussels' lower limits are set by sea star predation. Conversely, in the presence of sea stars, mussels' lower limits occur at a tide height at which sea stars are unable to tolerate climate conditions. Competition, especially for space, is another dominant interaction structuring intertidal communities. Space competition is especially fierce in rocky intertidal habitats, where habitable space is limited compared to soft sediment habitats in which three dimensional space is available. As seen with the previous sea star example, mussels are competitively dominant when they are not kept in check by sea star predation. Joseph Connell's research on two types of high intertidal barnacles, Balanus balanoides, now Semibalanus balanoides, and a Chthamalus stellatus, showed that zonation patterns could also be set by competition between closely related organisms. In this example, Balanus outcompetes Chthamalus at lower tide heights but is unable to survive at higher tide heights. Thus, Balanus conforms to the intertidal ecology dogma introduced above: its lower tide height limit is set by a predatory snail and its higher tide height limit is set by climate. Similarly, Chthamalus, which occurs in a refuge from competition (similar to the temperature refuges discussed above), has a lower tide height limit set by competition with Balanus and a higher tide height limit is set by climate. Although intertidal ecology has traditionally focused on these negative interactions (predation and competition), there is emerging evidence that positive interactions are also important. Facilitation refers to one organism helping another without harming itself. For example, salt marsh plant species of Juncus and Iva are unable to tolerate the high soil salinities when evaporation rates are high, thus they depend on neighboring plants to shade the sediment, slow evaporation, and help maintain tolerable salinity levels. In similar examples, many intertidal organisms provide physical structures that are used as refuges by other organisms. Mussels, although they are tough competitors with certain species, are also good facilitators as mussel beds provide a three dimensional habitat to species of snails, worms, and crustaceans. All of the examples given so far are of direct interactions: Species A eat Species B or Species B eats Species C. Also important are indirect interactions where, using the previous example, Species A eats so much of Species B that predation on Species C decreases and Species C increases in number. Thus, Species A indirectly benefits Species C. Pathways of indirect interactions can include all other forms of species interactions. To follow the sea star mussel relationship, sea stars have an indirect negative effect on the diverse community that lives in the mussel bed because, by preying on mussels and decreasing mussel bed structure, those species that are facilitated by mussels are left homeless. Additional important species interactions include mutualism, which is seen in symbioses between sea anemones and their internal symbiotic algae, and parasitism, which is prevalent but is only beginning to be appreciated for its effects on community structure.

Тематика

Люди в значительной степени зависят от приливных местообитаний для получения пищи и сырья, и более 50% населения мира проживает в пределах 100 км от побережья. Поэтому на межприливные среды обитания оказывают сильное влияние антропогенные факторы как в океанических, так и в наземных экосистемах. Среди основных вопросов сохранения, связанных с межприливными местообитаниями и находящихся в центре внимания управленцев и экологов, работающих в этой области, можно выделить:

1. Изменение климата: виды, обитающие в приливной зоне, сталкиваются с различными последствиями глобального изменения климата, включая повышение температуры, повышение уровня моря и усиление штормовой активности. В конечном итоге, прогнозируется, что ареалы и численность видов изменятся в зависимости от их способности адаптироваться (и довольно быстро!) к новым условиям окружающей среды. Сан-Франциско, где инвазивный вид травянистого растения *Spartina cordgrass* с восточного побережья преобразует илистые отмели в заросли *Spartina*, является одним из наиболее подверженных инвазиям устьев рек в мире. Усилия по сохранению направлены на искоренение некоторых видов (например, *Spartina*) в их неродных ареалах, а также на предотвращение дальнейшего интродукции видов (например, путем контроля за методами забора и сброса балластных вод). 2. Морские охраняемые районы: многие межприливные районы активно используются человеком для добычи продовольствия (например, сбор моллюсков в мягких донных отложениях и сбор улиток, мидий и водорослей в скалистых приливных зонах). В некоторых местах созданы морские охраняемые районы, где сбор запрещен. Преимущества охраняемых территорий могут распространяться на соседние неохраняемые районы, оказывая на них положительное воздействие. Например, большее количество крупных яичных капсул съедобной улитки *Concholepus* в охраняемых районах по сравнению с неохраняемыми районами в Чили указывает на то, что эти охраняемые районы могут способствовать восстановлению популяций улиток в районах, открытых для вылова. Степень регулирования сбора урожая законом варьируется в зависимости от вида и среды обитания.