Кіріспе
Экожүйелерді зерттеу, онда организмдер төменгі және жоғары толқын сызықтарының арасында тіршілік етеді. Толқынның төмендеуі кезінде приливтік аймақ ашыққа шығады, ал толқынның көтерілуі кезінде су астында қалады. Сондықтан приливтік экологтар приливтік аймақтағы организмдер мен олардың ортасы арасындағы, сондай-ақ белгілі бір приливтік қоғамдастықтағы организмдердің түрлері арасындағы өзара әрекеттестіктерді зерттейді. Қоршаған орта мен түрлер арасындағы маңызды өзара әрекеттестіктер зерттеліп жатқан приливтік қоғамдастықтың типіне байланысты өзгеруі мүмкін, ең жалпы жіктелуі субстраттарға негізделген: тасты жағалау және жұмсақ түбі бар қоғамдастықтар. Бұл аймақта тіршілік ететін организмдер өте өзгермелі және көбінесе қатал ортаға бейімделген, осы жағдайлармен күресу және тіпті оларды пайдалану үшін әртүрлі бейімделулерді дамытқан. Приливтік қоғамдастықтардың бір айқын ерекшелігі – тік аймақтану, онда қоғамдастық жағалау бойына қарай өрлейтін белгілі бір түрлердің анық тік жолақтарына бөлінеді. Түрлердің құрғақшылық сияқты шығу стресімен байланысты абиотикалық факторларға төзу қабілеті олардың жоғарғы шектерін анықтайды, ал биотикалық өзара әрекеттестіктер, мысалы, басқа түрлермен бәсекелестік, олардың төменгі шектерін белгілейді.
Intertidal ecology is the study of intertidal ecosystems, where organisms live between the low and high tide lines. At low tide, the intertidal is exposed whereas at high tide, the intertidal is underwater. Intertidal ecologists therefore study the interactions between intertidal organisms and their environment, as well as between different species of intertidal organisms within a particular intertidal community. The most important environmental and species interactions may vary based on the type of intertidal community being studied, the broadest of classifications being based on substrates—rocky shore and soft bottom communities. Organisms living in this zone have a highly variable and often hostile environment, and have evolved various adaptations to cope with and even exploit these conditions. One easily visible feature of intertidal communities is vertical zonation, where the community is divided into distinct vertical bands of specific species going up the shore. Species ability to cope with abiotic factors associated with emersion stress, such as desiccation determines their upper limits, while biotic interactions e. g. competition with other species sets their lower limits.
Жауын-шашын аралық қауымдастықтардың түрлері
Жауын-шашын аралық мекендер қатаң немесе жұмсақ түбді субстраттарға ие болуы мүмкін. Тасты жауын-шашын қауымдастықтары тасты жағалауларда, мысалы, мүйістерде, құмдақты жағажайларда немесе адам жасаған жартастарда кездеседі. Олардың әсерге ұшырау дәрежесі Баллантайн шкаласы арқылы есептелуі мүмкін. Жұмсақ шөгінділерге құмды жағажайлар және жауын-шашын аралық батпақтар (мысалы, лайлы жерлер мен тұзды батпақтар) жатады. Бұл мекендер абиотик, яғни тірі емес, қоршаған орта факторларының деңгейі бойынша ерекшеленеді. Тасты жағалауларда толқындардың күші зор, сондықтан тұрғындарына тасқа міц жабысуға мүмкіндік беретін бейімделулер қажет. Жұмсақ түбі бар мекендер әдетте үлкен толқындардан қорғалған, бірақ тұздылығы көбінесе өзгеріп тұрады. Олар сонымен қатар үшінші мекендеу өлшемін ұсынады: тереңдік. Сондықтан көптеген жұмсақ шөгінділердің тұрғындары қазуға бейімделген.
Қоршаған орта
Су аралық организмдер суға толып, судан шығудың үнемі қайталануына байланысты, олар су астында да, құрлықта да тіршілік етеді және көптеген климаттық жағдайларға бейімделуі керек. Климаттық стресс факторларының күшін салыстырмалы ағын биіктігіне қарай өзгеріп отырады, себебі жоғары ағын биіктігінде тіршілік ететін организмдер төменгі ағын биіктігінде тіршілік ететін организмдерге қарағанда ұзақ уақыт бойы судан шығып тұрады. Климаттың осы градиенті су тасқыны биіктігіне байланысты су аралық аймақтанудың қалыптарын құрайды, мұнда жоғары су тасқыны аймағындағы түрлер төменгі су тасқыны аймағындағы түрлерге қарағанда судан шығу стресіне көбірек бейімделген. Бұл бейімделулер мінез-құлықтық (қозғалыстар немесе әрекеттер), морфологиялық (сыртқы дене құрылымының ерекшеліктері) немесе физиологиялық (жасушалар мен мүшелердің ішкі функциялары) сипатта болуы мүмкін. Сонымен қатар, мұндай бейімделулер әдетте организмге энергия тұрғысынан шығынға әкеледі (мысалы, қозғалуға немесе белгілі бір құрылымдарды өсіруге), соның салдарынан шарттық қатынастар туындайды (мысалы, жыртқыштардан қорғануға жұмсаған энергия көбейту сияқты басқа функцияларға аз энергия қалады). Су аралық организмдер, әсіресе жоғары су тасқыны аймағындағылар, температураның кең ауқымына төтеп беруі керек. Су астында температура жыл бойына бірнеше градусқа ғана өзгереді. Алайда, су басылған кезде температура нөлден төмен түсіп, немесе керісінше, қатты ысып, бірнеше сағат ішінде 30°C (86°F) дейін жетеді. Баяу қозғалатын организмдер, мысалы, қабықшалылар мен шаяндар, температураның өзгеруінен аулақ болу үшін су тасқыны кезінде азық іздеп, су басылғанда салқын, ылғалды жасырынған жерлерге (жарықтарға немесе ойыстарға) тығылып жасырынады. Қозғалмайтын организмдер, тез тұну биіктігінде өмір сүруден басқа, тіршілік ету механизмдеріне көбірек тәуелді болуы мүмкін. Мысалы, жоғары су тасқыны аймағындағы организмдердің стресске қарсы реакциясы күштірек, бұл температуралық стрестен қалпына келуге көмектесетін ақуыздарды жасауға арналған физиологиялық реакция, дәл сол сияқты иммундық реакция инфекциядан кейін қалпына келуге көмектеседі. Су аралық организмдер судан шығу кезеңінде құрғап кетуге де өте бейім. Мұндай жағдайда да, қозғалмалы организмдер құрғақшылықтан қатты температурадан қалай сақтанар болса, солай сақталады: олар жұмсақ және ылғалды жасырынған жерлерге тығылып жасырынады. Көптеген су аралық организмдер, соның ішінде Littorina қабықшалылары, сыртқы беттері су өткізбейтін, қабықшаларына толығымен тығылып, қабықшаларының ашылуын жауып, судың жоғалуын болдырмайды. Лимпеттер (Patella) мұндай тығыздағыш пластинаны қолданбайды, бірақ үй шабына орналасады, онда олар жалпақталған конустық қабығының төменгі жиегін ұнтақтау арқылы бекітеді. Олар әр жайылымнан кейін, әдетте, су тасқыны алдында осы үйге оралады. Бұл шабылар жұмсақ тастарда жақсы көрінеді. Ал, басқа организмдер, мысалы, Ulva және Porphyra балдырлары, қатты құрғақ кезеңнен кейін суды қайта сіңіріп алып, қалпына келе алады. Тұздылық деңгейі де өте өзгермелі болуы мүмкін. Төмен тұздылық жаңбыр суынан немесе өзендердің тұщы суын құюынан туындауы мүмкін. Эстуарлық түрлер әсіресе еурихалинді болуы керек, яғни тұздылықтың кең ауқымына төзімді болуы керек. Жоғары тұздылық жоғары булану жылдамдығы бар жерлерде кездеседі, мысалы, тұзды батпақтар мен жоғары су тасқыны аймағындағы тобырлар. Өсімдіктердің көлеңке беруі, әсіресе тұзды батпақта, булануды баяулатып, сол арқылы тұздылық стресін азайтады. Сонымен қатар, тұзды батпақ өсімдіктері тұздылықты бірнеше физиологиялық механизмдер арқылы төте шешеді, соның ішінде тұз бездері арқылы тұзды бөліп шығарады және тамырларға тұздың сіңуін болдырмайды. Осы әсер ететін стрестерден (температура, құрғату және тұздылық) басқа, су аралық организмдер, әсіресе жоғары толқын әсері бар жерлерде, күшті механикалық стресстерге ұшырайды. Организмдердің толқындардан орын ауыстыруын болдырмаудың көптеген жолдары бар. Морфологиялық тұрғыдан, көптеген моллюскалардың (мысалы, лимпеттер мен хитонның) гидродинамикалық қабықшалары бар. Субстратқа бекіну түрлеріне мидиялардың байлаушы биссальді жіптері мен желімдері, теңіз жұлдыздарының мыңдаған сорғыш түтік аяқтары және изоподтардың су аралық кельптерді ұстап тұруға көмектесетін ілгек тәрізді қосымшалары кіреді. Жоғары профильді организмдер, мысалы, кельптер, сондай-ақ жоғары ағынды жерлерде бұзылудан сақтануы керек, және олар мұны өздерінің күші мен икемділігімен істейді. Сонымен қатар, организмдер жоғары ағынды ортадан аулақ болуға тырысады, мысалы, төмен ағынды микроорталарды іздеу арқылы. Механикалық стрестің қосымша түрлеріне мұз және құмның сырғып өтуі, сондай-ақ сумен әкелінетін тастар, ағаштар және т.б. орын ауыстыруы жатады. Осы климаттық стрестердің әрқайсысы үшін ең стрестік жерлерде бейімделіп, гүлденетін түрлер бар. Мысалы, өте тұзды, жоғары су тасқыны тобырларында тіршілік ететін ұсақ қабықшалы Tigriopus, ал көптеген сүзіп жейтін организмдер толқынды және жоғары ағынды жерлерде көбірек тамақ табады. Мұндай қиын ортаға бейімделу осы түрлерге мұндай жерлерде бәсекелестік артықшылықтар береді.
Тамақ желісінің құрылымы
Толқынмен суға батқан кезде, жағалық аймақтағы организмдердің тамақтануы теңіз суымен әкелінетін заттармен толықтырылады, оның ішінде фотосинтез жасайтын фитопланктон және тұтынушы зоопланктон бар. Бұл планктонды көптеген сүзіп жейтін жануарлар – мидиялар, қабықшалар, қарапайымдар, теңіз құрттары және полихета құрттары – жейді, олар планктондық тамақ көздерін іздеу үшін теңіз суын сүзіп алады. Жақын орналасқан мұхит та автотрофтар үшін, яғни микроскопиялық балдырлардан (мысалы, бентосты диатомиялар) алып келімдерге және басқа да теңіз шөптеріне дейінгі фотосинтез жасайтын өндірушілер үшін негізгі қоректік заттар көзі болып табылады. Бұл жағалық өндірушілерді өсімдіктермен қоректенетін жануарлар жейді, мысалы, диатомиялық қабатты тастарды тазалайтын және Egregia кельпінің қауырсын тәрізді жапырақшаларын жейтін кельп крабтары. Крабтарды алып групер жейді, ал оларды акулалар жейді. Тамақ тізбегінің жоғары деңгейінде жыртқыш тұтынушылар (әсіресе, ашкөз теңіз жұлдыздары) басқа жануарларды (мысалы, бұрғаштар) және сүзіп жейтіндерді (мысалы, мидиялар) жейді. Соңында, крабтар мен құм биттері сияқты кәдімгілер, өлі органикалық материалды, соның ішінде өлі өндірушілер мен тұтынушыларды жейді.
Түрлер арасындағы өзара іс-қимыл
Климаттық факторлармен қатар, суаймақтық мекендер, әсіресе суаймақтық аймақтардың қалыптасуы, түрлердің өзара әрекеттесуіне, мысалы, жыртқыштық, бәсекелестік, ықпалдастық және жанама әрекеттесулерге күшті әсер етеді. Соңында, осы өзара әрекеттесулер жоғарыда сипатталған тағамдық желінің құрылымына енгізіледі. Суаймақтық мекендер көптеген классикалық экологиялық зерттеулер үшін үлгілік жүйе болды, оның ішінде төменде келтірілгендер де бар, себебі тұрғындар қауымдастықтары тәжірибеге өте ыңғайлы. Мұндай классикалық зерттеулер қолдаған суаймақтық экологияның бір догмасы – түрлердің төменгі жағалау биіктігінің шегі түрлердің өзара әрекеттесуімен, ал жоғарғы шегі климаттық факторлармен анықталады. Роберт Пэйннің классикалық зерттеулері теңіз жұлдыздарының жыртқыштарын жойғанда, мидиялар төсегі төменгі жағалау биіктігіне дейін созылып, жергілікті теңіз балдырларын жауып тастайтынын көрсетті. Осылайша, мидиялардың төменгі шегі теңіз жұлдыздарының жыртқыштығымен анықталады. Керісінше, теңіз жұлдыздарының қатысуымен, мидиялардың төменгі шегі теңіз жұлдыздары климаттық жағдайларға төзбейтін жағалау биіктігінде болады. Бәсекелестік, әсіресе кеңістік үшін, суаймақтық қауымдастықтарды құрылымдайтын тағы бір маңызды өзара әрекеттесу. Кеңістікке деген бәсекелестік әсіресе тасты суаймақтық мекендерде қатты болады, онда үш өлшемді кеңістік бар жұмсақ шөгінді мекендермен салыстырғанда өмір сүруге болатын кеңістік шектеулі. Бұрынғы теңіз жұлдызы мысалында көрініп тұрғандай, теңіз жұлдыздарының жыртқыштығы оларды тежеп тұрмағанда, мидиялар бәсекеге қабілетті. Жозеф Коннеллдің жоғары суаймақтық бараншалардың екі түрі бойынша жүргізген зерттеулері – *Balanus balanoides*, қазір *Semibalanus balanoides*, және *Chthamalus stellatus* – аймақтық үлгілер жақын туысқан организмдер арасындағы бәсекелестік арқылы да қалыптасуы мүмкін екенін көрсетті. Бұл мысалда *Balanus* төменгі жағалау биіктігінде *Chthamalus*-тан басым, бірақ жоғары жағалау биіктігінде тірі қала алмайды. Осылайша, *Balanus* жоғарыда келтірілген суаймақтық экология догмасына сәйкес келеді: оның төменгі жағалау биіктігінің шегін жыртқыш ұлулар анықтайды, ал жоғарғы жағалау биіктігінің шегін климат анықтайды. Сол сияқты, бәсекелестікке қарсы баспанада кездесетін (*Chthamalus*, жоғарыда қарастырылған температуралық баспаналарға ұқсас), *Balanus*-пен бәсекелесу арқылы төменгі жағалау биіктігінің шегі қойылады, ал жоғарғы жағалау биіктігінің шегі климатқа байланысты қойылады. Суаймақтық экология дәстүрлі түрде осы теріс өзара әрекеттесулерге (жыртқыштық және бәсекелестік) назар аударса да, оң өзара әрекеттесулердің де маңызды екендігіне дәлелдер бар. Ықпалдастыру – бір организмнің өзіне зиян келтірмей, екіншісіне көмектесуі. Мысалы, тұзды батпақ өсімдіктерінің түрлері – *Juncus* және *Iva* – булану жылдамдығы жоғары болған кезде топырақтың жоғары тұздылығына төтеп бере алмайды, сондықтан олар шөгіндіге көлеңке түсіру, булануды баяулату және тұздылықты төзімді деңгейде ұстауға көмектесетін көршілес өсімдіктерге тәуелді. Осыған ұқсас мысалда көптеген суаймақтық организмдер басқа организмдер баспана ретінде пайдаланатын физикалық құрылымдарды қамтамасыз етеді. Мидиялар, кейбір түрлермен қатал бәсекелесе отырып, жақсы ықпалдастырушы болып табылады, өйткені мидиялар төсегі шаяндар, құрттар және қабықтылылар түрлеріне үш өлшемді тіршілік ортасын ұсынады. Осыған дейін берілген барлық мысалдар тікелей өзара әрекеттесулер: А түрі B түрін жейді немесе B түрі C түрін жейді. Сондай-ақ, маңызды жанама өзара әрекеттесулер бар, онда, алдыңғы мысалды қолдану кезінде, А түрі B түрін өте көп жейді, сондықтан C түріне аңшылық ету азаяды және C түрінің саны артады. Осылайша, А түрінің пайдасы C түріне жанама түрде тиесілі. Жанама өзара әрекеттесу жолдары түрлердің өзара әрекеттесуінің барлық басқа түрлерін қамти алады. Теңіз жұлдызы-мидия қарым-қатынасына орай, теңіз жұлдыздары мидиялар төсегінде тіршілік ететін әртүрлі қауымдастыққа жанама түрде теріс әсер етеді, себебі мидияларды жеу арқылы және мидиялар төсегінің құрылымын азайту арқылы, мидиялардың ықпалымен тіршілік ететін түрлер үйсіз қалады. Тағы бір маңызды түрлердің өзара әрекеттесуі – мутуализм, ол теңіз анемондары мен олардың ішкі симбиозды балдырлары арасындағы симбиозда көрінеді, және паразитизм, ол кең таралған, бірақ қауымдастық құрылымына әсері үшін ғана бағалана бастады.
Қазіргі тақырыптар
Адамдар тағамдық және шикізаттық ресурстар үшін жағалаулық мекенжайларға өте тәуелді, ал адамдардың 50%-дан астамы жағалауға 100 км-ге дейін жақын жерде тұрады. Сондықтан, жағалаулық мекенжайлар теңіз және құрлықтағы ортаға адамның тигізетін әсерінен күшті ықпалға ұшырайды. Жағалаулық мекенжайлармен байланысты консервациялық мәселелердің кейбіреуі, сондай-ақ басқарушылар мен жағалау экологтарының күн тәртібіндегі басты мәселелер:
1. Климаттың өзгеруі: Жағалау түрлері жаһандық климаттың өзгеруінің бірнеше салдарына тап болады, оның ішінде температураның жоғарылауы, теңіз деңгейінің көтерілуі және дауылдың күшеюі. Нәтижесінде, түрлердің таралуы мен саны олардың осы жаңа экологиялық жағдайларға бейімделу қабілетіне (жылдам!) байланысты өзгеруі күтілуде. Сан-Франциско шығанағы, шығыс жағалауынан келген инвазивті Спартина шөптері қазіргі уақытта лайлы жерлерді Спартина шалғындарына айналдырып жатыр, бұл әлемдегі ең көп басып алынған сағалардың бірі. Консервациялық күш-жігері кейбір түрлерді (мысалы, Спартина) олардың туған емес орталарында жоюға, сондай-ақ басқа түрлердің одан әрі таралуын болдырмауға (мысалы, балласт суын қабылдау және шығару әдістерін бақылау арқылы) бағытталған. 3. Теңізді қорғау аймақтары: Көптеген жағалау аймақтары адамдар тағамдық ресурстарды жинау үшін жеңіл немесе ауыр түрде пайдаланылады (мысалы, жұмсақ шөгінділерде моллюскаларды қазу және тасты жағалауларда бұқақ, мидия және су өсімдіктерін жинау). Кейбір жерлерде жинауға рұқсат жоқ теңізді қорғау аймақтары құрылды. Қорғау аймақтарының пайдасы жақын орналасқан қорғалмаған аймақтарға оң әсер етуі мүмкін. Мысалы, Чилидегі қорғалған және қорғалмаған аймақтардағы жеуге жарамды бұқақтың (Concholepus) үлкен жұмыртқа капсулаларының санының артуы, бұл қорғалған аймақтар жинауға ашық аймақтарда бұқақ популяциясын толықтыруға көмектесе алатынын көрсетеді. Жинаудың заңмен реттелу деңгейі түрлерге және ортаға байланысты өзгереді.