Введение

Подсемейство цветочных растений семейства Примулевые (Primulaceae) Теофрастоиды (Theophrastoideae) — небольшое подсемейство цветковых растений в семействе Примулевые (Primulaceae). Ранее выделялось в отдельное семейство Theophrastaceae. В прежнем объеме семейство включало восемь родов и 95 видов деревьев или кустарников, произрастающих в тропических регионах Америки.

Описание

Два подклада или племени Theophrastoideae, Theophrasteae (Theophrastaceae s. s.) и Samoleae, имеют общим только наличие стаминодов. Виды рода Samolus – травянистые многолетники, характеризующиеся околоцветными цветами. Остальные роды (Theophrastaceae s. s.) обычно представляют собой вечнозеленые кустарники или небольшие деревья с подпестичными цветами.

История

Линней, формально описывая роды, поместил *Theophrasta* и родственные роды в группу, которую он назвал Pentandria Monogynia (то есть 5 тычинок, один пестик), его система основывалась на половых признаках. Жюссьё расположил роды Линнея в иерархическую систему рангов, основанную на относительной значимости гораздо более широкого спектра характеристик. В своей работе *Genera plantarum* (1789) он организовал роды примулоидов в два ордо (семейства) в классе (VIII), который он назвал Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna, основываясь на семядолях (два), форме лепестков (сросшиеся) и положении венчика относительно завязи (ниже). Семьями Жюссьё были Lysimachiae, включающая *Primula* и *Theophrasta*, и Sapotae, включающая *Myrsine* – это три основные линии в современном понимании семейства Primulaceae. Дон описал семейство Theophrasteaceae в 1836 году, включающее четыре рода: *Theophrasta*, *Clavija*, *Jacquinia* и *Leonia*, последний из которых был признан неродственным и помещен в близкое родство с Myrsineae и Sapoteae. Позже, в 1844 году, Де Кандль более формально описал семейство Theophrastaceae, основанное на роде *Theophrasta*, с шестью родами: *Theophrasta*, *Clavija*, *Jacquinia*, *Oncinus*, *Monotheca* и *Reptonia*. Последние три в настоящее время не считаются родственными. Theophrastaceae были включены в порядок Primulales Кронквистом (1988). Система APG (1998) включила этот порядок в расширенный порядок Ericales (Ericales s. l.), базальную группу в астеридах, где семейства Primulales образовали монофилетический примулоидный клад. Последующий молекулярно-филогенетический анализ показал, что род *Samolus* (водяные лютики), включающий около 12–15 дополнительных видов и традиционно помещаемый в семейство Primulaceae в качестве трибы Samoleae, имеет более тесную связь с Theophrastaceae и предложил его перемещение. В течение короткого времени *Samolus* рассматривался как отдельное семейство Samolaceae. Третья редакция APG, APG III (2009), перегруппировала все семейства примулоидов в значительно расширенное семейство Primulaceae (Primulaceae s. l.), в котором каждое из существующих семейств стало подсемейством. Вновь описанное подсемейство Theophrastoideae включало *Samolus*, значительно расширив ареал распространения.

Филогения

Кладограмма ниже демонстрирует инфрасемейные филогенетические взаимосвязи семейства Первоцветные (Primulaceae), а также возраст формирования подсемейств. Подсемейство Maesoideae образует базальную группу, а подсемейства Primuloideae и Myrsinoideae являются сестринскими группами.

Подразделение

Филогенетические отношения 8 признанных родов показаны на кладограмме, где Samolus образует базальную группу и является сестринским для всех остальных Theophrastoideae (Theophrastaceae s. s.), а остальные роды формируют два подклада. Альтернативно, эти два подклада были выделены в два трибы: Samoleae и Theophrasteae.

Триба Theophrasteae включает семь родов и около 100 видов, в то время как триба Samoleae содержит только один род – Samolus, включающий примерно 12–15 видов. В 1903 году семейство Theophrastaceae состояло из четырех родов: Clavija, Jacquinia, Deherainia и Theophrasta. В 1904 году вид из рода Deherainia был выделен в новый род Neomezia, увеличив число родов до пяти, а в 1993 году вид из рода Jacquinia был выделен в шестой род – Votschia. Молекулярно-филогенетические исследования показали, что Jacquinia оставалась парафилетической, состоящей из двух отдельных и различных клад, что потребовало выделения еще одного нового рода, Bonellia, в результате чего в этом трибе стало семь родов.

Этимология

Theophrastoideae получила свое название от именительного и типового рода Theophrasta, названного Линнеем в честь древнегреческого философа и биолога Теофраста.

Ботанический орган

Ботанический авторитет для предыдущего семейства Theophrastaceae принадлежит Дэвиду Дону (D. Don) за его первое описание семейства в 1835 году. Авторитет для впоследствии включенного в состав другого семейства подсемейства принадлежит Альфонсу де Кандольлю (A. DC.) за его формальный обзор Theophrastaceae в 1844 году. Авторитетом для трибы Theophrasteae является Бартлинг, который использовал термин Theophrastea для описания объединения родов, включая Theophrasta, в семействе Ardisiaceae в 1830 году. Это представляет собой самое раннее создание надродового таксона для этих родов. Позже Ardisiaceae были включены в другое семейство примулоидных, Myrsinaceae (Myrsinoideae).

Распространение

Виды Theophrasteae в основном неотропические, распространены в Мезоамерике, Центральной и Южной Америке и Карибском бассейне. В отличие от них, виды Samolus в основном ограничены различными континентами Южного полушария, при этом около 4–6 видов встречаются только в Северной Америке. Однако типовой вид Samolus valerandi имеет почти космополитическое распространение.

Среда обитания

Theophrastaceae s. s. в основном встречаются в низменностях с сезонным сухим климатом и предпочитают прибрежные заросли, сухую кустарниковую растительность или сухие лиственные и полулиственные леса. Однако некоторые виды Clavija произрастают в предгорных и низменных влажных тропических лесах. В отличие от большей части традиционных Theophrastoideae, Samolus встречается либо в затопляемых районах вблизи рек и озер, либо в солончаках.