Кіріспе

Primulaceae гүлді өсімдіктер тұқымдасының Theophrastoideae кіші тұқымдасы – Primulaceae тұқымдасына жататын гүлді өсімдіктердің шағын кіші тұқымдасы. Бұрын ол жеке Theophrastaceae тұқымдасы ретінде танылған. Бұрынғы сипаттама бойынша, бұл тұқымдасқа тропикалық Америкаға тән ағаштар мен бұталардың сегіз туысы және 95 түрі кірген.

Сипаттама

Theophrastoideae-дің екі субкладасы немесе тайпасы, Theophrasteae (Theophrastaceae s. s.) және Samoleae, тек стаминодтардың болуымен ортақ. Samolus түрлері көп жылдық шөптесін өсімдіктер болып табылады және перигиноз гүлдерімен ерекшеленеді. Қалған туыстар (Theophrastaceae s. s.) көбінесе мәңгі жасыл бұталар немесе гипогинус гүлдері бар кішкентай ағаштар болып келеді.

Тарих

Линней тұқымдарды ресми сипаттағанда Теофраста және туыс тұқымдарды Pentandria Monogynia деп атаған топқа орналастырды (яғни 5 аталық, бір тостағанша), оның жүйесі жыныстық белгілерге негізделген. Жюссю Линнейдің тұқымдарын сипаттамалардың әлдеқайда кең ауқымының салыстырмалы мәніне негізделген дәрежелердің иерархиялық жүйесіне орналастырды. Ол өзінің Genera plantarum (1789) еңбегінде примулоид тұқымдарын екі ордоға (отбасы) бөлді, ол Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna деп аталатын сыныптың (VIII) ішінде, жапырақшаларына (екі), гүл жапырақшаларының пішініне (біріккен) және тостағаншаның жұмыртқалыққа қатысты орналасуына (төменде) негізделген. Жюссю отбасылары – Лисимахиялар, оның ішінде Примула және Теофраста, сондай-ақ Сапоталар, оның ішінде Мирсин, бұл Примула тұқымдасының қазіргі түсінігіндегі үш негізгі тарам. Дон 1836 жылы Теофрастея тұқымдасын сипаттады, оның құрамында төрт туыс болды: Теофраста, Клавья, Жаккиния және Леония, соңғысы туыс емес деп анықталды және бұл отбасы Мырсиней және Сапотеяларға жақын деп есептелді. Кейіннен Де Кандлль 1844 жылы Теофраста тұқымдасына негізделген Теофрастея тұқымдасын ресми түрде сипаттады, оның құрамында Теофраста, Клавья, Жаккиния, Онцинус, Монотека және Рептония алты туысы болды. Соңғы үш туыс енді байланысты емес деп саналады. Теофрастея тұқымдастары Кронквист (1988) Primulales орнына қосылды. APG жүйесі (1998) бұл орды кеңейтілген Ericales (Ericales s. l.) орнына бағындырды, ол астеридтердегі базальдық топ, онда Primulales отбасылары монофилеттік примулоид клады құрады. Келесі молекулалық филогенетикалық талдау Samolus (саз шөптері) туысының 12–15 қосымша түрі бар екенін және дәстүрлі түрде Primulaceae тұқымдасына, Samoleae тайпасына жатқанын көрсетті, сонымен қатар ол Theophrastaceae тұқымдасына жақын екенін және оны көшіру қажеттігін ұсынды. Қысқа мерзімде Samolus жеке тұқымдас болып есептелді. APG-нің үшінші қайта қаралуы, APG III (2009) барлық примулоид отбасыларын өте кеңейтілген Primulaceae (Primulaceae s. l.) құрамына қайта жіктеді, онда әрбір қолданыстағы отбасы кіші тұқымдасқа айналды. Жаңа сипатталған Theophrastoideae-ге Samolus кірді, бұл олардың таралу аймағын едәуір кеңейтті.

Филогения

Төмендегі кладограммада Примула тұқымдасының инфраотбасылық филогенетикалық қатынастары және оның кіші отбасылық тамырлық жасы көрсетілген. Maesoideae негізгі топты құрайды, ал Primuloideae және Myrsinoideae бір-біріне жақын туыс топтар болып табылады.

Бөлімшелер

8 қабылданған туыстың филогенетикалық байланыстары кладограммада көрсетілген, онда Самолус базалық топты құрайды және барлық басқа Теофрастоидеаларға (Theophrastaceae s. s.) жақын туыс, ал қалған туыстар екі субкладты құрайды. Балама ретінде, бұл екі субклас екі тайпа ретінде белгіленді: Samoleae және Theophrasteae.

Theophrasteae жеті туыстан және шамамен 100 түрден тұрады, ал Samoleae тек бір ғана туысы бар – Samolus, оның шамамен 12-15 түрден тұратын топтары бар. 1903 жылы Theophrastaceae төрт туыстан – Clavija, Jacquinia, Deherainia және Theophrasta – құралған. 1904 жылы Deherainia туысының бір түрі бөлініп, бес туыс құру үшін жаңа Neomezia туысы құрылды, ал 1993 жылы Jacquinia туысының бір түрі бөлініп, алтыншы туыс – Votschia құрылды. Молекулалық филогенетикалық талдаулар Jacquinia әлі де парафилетикалық екенін көрсетті, ол екі бөлек және ерекше кладтан тұрады, сондықтан бұл тайпадағы туыстардың жалпы саны жетіге жететін үшін тағы бір жаңа туыс – Bonellia бөлінуі қажет болды.

Этимология

Теофрастоидеялар өз атауын түбір тегі және түйінделген әулеті – Теофрастадан алады, ол Линей бұл атауды ежегі грек философы және биологы Теофрасттың құрметіне берген.

Ботаникалық билік

Ботаникалық авторлық бұрынғы Теофрастацеа (Theophrastaceae) отбасы үшін Дэвид Донға (Д. Дон) тиесілі, ол 1835 жылы отбасының алғашқы сипаттамасын жасады. Кейіннен енгізілген кіші отбасының авторлығы Альфонс де Кандоллге (А. DC) тиесілі, ол 1844 жылы Теофрастацеа отбасының формалды конспектін жасады. Теофрастеялар тайпасының авторлығы Бартлингке тиесілі, ол 1830 жылы «Теофрастея» терминін қолданып, Ардизия тұқымдасының құрамындағы Теофрастаны қоса, түрлердің тобын сипаттады. Бұл осы түрлер үшін жоғары деңгейдегі таксонды алғаш рет құруды білдіреді. Кейіннен Ardisiaceae басқа примулоид отбасы, Мирсинацеа (Myrsinoideae) құрамына енді.

Тарату

Теофрастеялардың түрлері көбінесе нео­тропикалық аймақта, яғни Мезоамерика, Орталық және Оңтүстік Америка, сондай-ақ Кариб теңізінде кездеседі. Ал Самолус түрлері негізінен Оңтүстік жарты шардағы түрлі құрлықтармен шектеледі, шамамен 4–6 түрі Солтүстік Америкада таралған. Дегенмен, Самолус валеранди түрі өзінің таралу аймағы бойынша дүниежүзілікке жақын.

Тіршілік ету ортасы

Theophrastaceae s. s. негізінен маусымдық, құрғақ климатты жазық аймақтарда кездеседі және жағалаулық бұталар, құрғақ бұталы өсімдіктер немесе құрғақ жапырақты немесе жартылай жапырақты ормандарды ұнатады. Дегенмен, Clavija тұқымдасының бірнеше түрлері төменгі тау және жазық жаңбырлы ормандарда табалады. Көптеген дәстүрлі Theophrastoideae-ден өзгеше, Samolus өзендер мен көлдер маңындағы су тасқан жерлерде немесе тұзды батпақтарда өседі.