Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род динозавров
Extinct genus of dinosaurs
Юравенатор — род небольшого (длиной 75 см) теропода-динозавра из группы коэлурозавров (хотя исследование 2020 года предположило, что это мог быть мегалозавроид в стадии вылупления). Однако участок окаменелой кожи юравенатора (от хвоста, между восьмым и двадцать вторым позвонками, и нижней частью задней конечности) демонстрирует преимущественно нормальную чешую динозавра, а также следы, которые могут быть простыми перьями. Палеонтолог Сюй Син, комментируя находку в журнале Nature, первоначально предположил, что наличие чешуи на хвосте юравенатора может указывать на то, что оперение ранних пернатых динозавров было более разнообразным, чем у современных птиц. Сюй также подверг сомнению интерпретацию юравенатора как комсогнатида, предположив, что обширное чешуйчатое покрытие может быть примитивным признаком. Сюй считал наиболее вероятным, что юравенатор и другие примитивные пернатые динозавры просто обладали более обширной чешуей на теле, чем современные птицы, которые сохраняют чешую только на ступнях и нижней части ног. Интерпретация Сюя была подтверждена дальнейшим изучением окаменелости юравенатора. Первое последующее исследование, последовавшее за первоначальным описанием, сообщило об обнаружении слабых отпечатков нитевидных структур, возможно, примитивных перьев, вдоль верхней части хвоста и таза. Фот и др. (2020) переинтерпретировали предполагаемые чешуи, сохранившиеся вместе с голотипом экземпляра J. starki, как остатки адипоцере, что, возможно, указывает на наличие жирового тела.
Juravenator is a genus of small (75 cm long) coelurosaurian theropod dinosaur (although a 2020 study proposed it to be a hatchling megalosauroid However, a patch of fossilized Juravenator skin (from the tail, between the eighth and twenty second vertebra, and lower hind leg) shows primarily normal dinosaur scales, as well as traces of what may be simple feathers. Paleontologist Xu Xing, in his comments on the find in the journal Nature, initially suggested that the presence of scales on the tail of Juravenator could mean that the feather coat of early feathered dinosaurs was more variable than seen in modern birds. Xu also questioned the interpretation of Juravenator as a compsognathid, suggesting the extensive scaly hide could be a primitive trait. Xu considered it most likely that Juravenator and other primitive feathered dinosaurs simply possessed more extensive scales on their bodies than modern birds, which retain scales only on the feet and lower legs. Xu's interpretation was supported by further study of the Juravenator fossil. The first follow up study to the initial description reported that faint impressions of filamentous structures, possibly primitive feathers, were present along the top of the tail and hips. Foth et al. (2020) reinterpreted purported scales preserved with the holotype specimen of J. starki as remains of adipocere, possibly indicating the presence of a fat body.
Открытие и название
Летом 1998 года Музей Юры в Эйхштетте организовал палеонтологическую экспедицию в близлежащий меловый карьер Шамхауптен. Ближе к концу запланированных раскопок два добровольца, Клаус Дитер Вейс и его брат Ханс Йоахим Вейс, обнаружили меловую плиту, на которой были видны отчетливые остатки позвоночных. Первая подготовка обнажила голову небольшого теропода. Однако из-за хрупкости костей удаление твердой матрицы из силиката кальция было медленным и дорогостоящим процессом. Чтобы определить, стоит ли продолжать работу, была сделана КТ-сканограмма окаменелости. Результаты показали, что сохранились лишь шея и небольшая часть задней части тела, и подготовка была прекращена. В 1999 году Гюнтер Виоль сообщил об этой находке в научной литературе. К 2001 году окаменелость приобрела известность и получила прозвище Borsti в немецкой прессе – имя, обычно даваемое собакам с жесткой шерстью, исходя из предположения, что существо было покрыто щетинистыми протоперьями. В 2003 году новый директор музея, Мартина Кёльбл Эберт, приняла решение завершить подготовку. Подготовитель Пино Вёкль, в течение семисот часов работы по освобождению оставшихся костей, обнаружил, что сохранился практически весь скелет. В 2006 году Урсула Гёлих и Луис Чьяппе выделили и описали типовой вид Juravenator starki. Родовое название происходит от названия гор Юра и латинского слова venator, означающего «охотник». Видовое название посвящено семье Старк, владельцам карьера. Исследования расходятся во мнениях относительно того, принадлежат ли компсогнатиды к этой более поздней группе или являются более примитивными. Дополнительные работы, опубликованные Луисом Чьяппе и Урсулой Гёлих в 2010 году, показали, что Юравенатор наиболее анатомически похож на Компсогнатус и, вероятно, действительно принадлежал к Компсогнатидам, если это вообще является естественной группой. Они также предположили, что «компсогнатиды», включая Юравенатора, могут представлять собой группу примитивных целурозавров, а не монофилетический клад. Однако крупный анализ целурозавров, опубликованный в 2013 году, вновь показал, что Юравенатор является целурозавром, тесно связанным с, но не входящим в состав, Compsognathidae. Вместо этого он был отнесен к близким родственникам Орнитолестеса за пределами клады Maniraptoriformes. Фот и др. (2020) сочли вероятным, что Юравенатор мог быть тетануром, не относящимся к целурозаврам, потенциально входящим в группу мегалозавроидов вместе с похожим Sciurumimus.
In the summer of 1998, the Jura Museum Eichstätt at Eichstätt organised a paleontological expedition to the nearby chalk quarry of Schamhaupten. Near the end of the planned excavations, two volunteers, Klaus Dieter Weiß and his brother Hans Joachim Weiß, found a chalk plate in which clear vertebrate remains were visible. A first preparation uncovered the head of a small theropod. However, due to the vulnerability of the bones, removing the hard calcium silicate matrix was slow and expensive. To see whether it was worthwhile to proceed, a CT scan of the fossil was made. This seemed to show that only the neck and a small part of the rump were still present and accordingly the preparation was discontinued. In 1999 the find was reported in the scientific literature by Günther Viohl. By 2001 the fossil had generated some publicity and was nicknamed Borsti in the German press, a name commonly given to bristle haired dogs, on the assumption the creature was endowed with bristly protofeathers. In 2003, the new director of the museum, Martina Kölbl Ebert, decided to finish the preparation. Preparator Pino Völkl then discovered, during seven hundred hours uncovering the remaining bones, that almost the entire skeleton was present. In 2006 the type species Juravenator starki was named and described by Ursula Göhlich and Luis Chiappe. The generic name is derived from the name of the Jura Mountains and the Latin venator, "hunter". The specific name honours the Stark family, owners of the quarry. Studies conflict on whether or not compsognathids belong to this later group or are more primitive. Additional work published by Luis Chiappe and Ursula Göhlich in 2010 found that Juravenator was most similar in anatomy to Compsognathus, and that it probably did belong to the Compsognathidae if that is actually a natural group. They also suggested that "compsognathids", including Juravenator, may form a grade of primitive coelurosaurs rather than a monophyletic clade. However, a large analysis of coelurosaurs published in 2013 again found Juravenator to be a coelurosaur closely related to, but not a member of, the Compsognathidae. Instead, it was recovered as a close relative of Ornitholestes outside the clade Maniraptoriformes. Foth et al. (2020) considered it plausible that Juravenator may have been a non coelurosaurian tetanuran, potentially part of the megalosauroid group along with the similar Sciurumimus.
Палеобиология
Сравнение склеральных колец юравенатора с современными птицами и рептилиями позволяет предположить, что он мог быть ночным животным. Однако это может быть связано с тем, что единственный известный экземпляр является ювенильным. Исследование 2020 года, проведенное Bell & Hendrickx, отметило небольшие круглые структуры, сохранившиеся на боках хвоста. Они интерпретировали их как "интегументарные органы чувств", подобные тем, что встречаются на чешуе крокодилов. Если эта идентификация верна, то это будут первые органы чувств, обнаруженные в коже динозавра. Юравенатор мог использовать их для обнаружения движения водной добычи, такой как рыба, во время передвижения по воде.
Comparisons between the scleral rings of Juravenator and modern birds and reptiles indicate that it may have been nocturnal. However, this may be due to the only known specimen being a juvenile. A 2020 study by Bell & Hendrickx noted small, round structures preserved on the sides of the tail. They interpreted these as "integumentary sense organs" like those on the scales of crocodiles. If this identification is correct, these would be the first sensory organs found in the skin of any dinosaur. Juravenator may have used these to detect the movement of aquatic prey, such as fish, as it waded in the water.
Тафономия
Рейсдорф и Ваттке в 2012 году представили развернутое обсуждение тафономии экземпляра Юравенатора, то есть событий, приведших к его гибели, транспортировке и окаменелости. Образец был отложен в лагуне, куда он, вероятно, был доставлен с близлежащих островов. Возможно, животное было унесено в море внезапным наводнением, и в этом случае, скорее всего, погибло от утопления. Также возможно, что животное плавало или дрейфовало в море, или держалось на растениях, а затем было перенесено поверхностными течениями к месту захоронения. Гипотезу о перенесении на растительности подтверждают стволы деревьев, найденные в местности Шамгаптен. Образец должен был достичь морского дна в течение нескольких часов после смерти, иначе газы, образующиеся в его теле, помешали бы ему утонуть целиком. Глубина воды в месте захоронения была достаточной, чтобы предотвратить всплытие туши после образования этих газов. Образец был найден почти полным (кости все еще соединены), лишь череп, тазовый пояс и передняя часть хвоста были частично разъединены. Скелет почти полностью сохранился, а недостающие части хвоста, вероятно, были утеряны в процессе раскопок. Некоторые дискуссии касались первоначальной ориентации окаменелости в породе, а именно, была ли плита подготовлена с верхней или нижней стороны, или же особь лежала на спине или на животе. Чиаппе и Гёлих в своем описании 2010 года предположили, что она лежала на животе, что подтверждается находкой аптиха (части тела аммонита) внутри плиты; аптихи почти всегда встроены во вмещающую породу вогнутой стороной вверх. Однако, первоначальный экскаватор позже подтвердил, что образец находится на нижней стороне плиты, и, следовательно, лежал на спине. Рейсдорф и Ваттке в 2012 году обнаружили небольшие округлые камни в области брюха, которые они интерпретировали как оолиты. Эти оолиты образовались на мелководье и, вероятно, были перенесены вместе с животным к месту захоронения. Авторы предполагают, что Юравенатор мог обитать на берегу, где и проглотил оолиты. Также возможно, что особь утонула на мелководье, вдохнув взвешенные в воде оолиты. Чиаппе и Гёлих идентифицировали окаменелости изопод, найденные вместе с образцом, и пришли к выводу, что эти животные, вероятно, питались тушей, пока она еще плавала. Рейсдорф и Ваттке в 2012 году предположили, что изоподы могли также паразитировать на живом животном. Когда туша достигла морского дна, голова оказалась на правом боку, а хвост согнулся влево. Морское дно было лишено жизни, за исключением покрова из микробных матов, что предотвратило его разрушение падальщиками. В отличие от многих других экземпляров из архипелага Зольнхофен, включая Компсогната, экземпляр Юравенатора не был найден в типичной позе смерти с изогнутой шеей и хвостом, перекинутым через туловище. Рейсдорф и Ваттке заключили, что позы смерти возникают из-за высвобождения эластичных связок во время разложения, соединяющих позвонки. У экземпляра Юравенатора такой позы нет, поскольку он лежал на спине, что препятствовало изгибу позвоночника.
Reisdorf and Wuttke, in 2012, provided an extensive discussion on the taphonomy of the Juravenator specimen, i. e. the events that lead to its death, transportation, and fossilization. The specimen was deposited within a lagoon, to where it must been transported, possibly from the nearby islands. It is possible that a flash flood swept the animal into the sea, in which case it likely died by drowning. It is also possible that the animal swam or drifted onto the sea, or that it rafted on plants, and was then transported by surface currents to its place of burial. The rafting hypothesis is supported by tree trunks found at the Schamhaupten locality. The specimen would have arrived on the sea floor within a few hours after its death, as otherwise gases forming in its body cavity would have prevented it from sinking in one piece. Water depth at the burial site would have been large enough to prevent refloating of the carcass after such gases were produced. The specimen was found in almost in full (bones still connected together), only the skull, pelvic girdle, and front section of the tail were disarticulated to some degree. The skeleton is nearly complete, and missing parts in the tail were likely lost during excavation. Some discussion have revolved around the original orientation of the fossil within the rock, that is if the slab was prepared from its top or bottom site, or whether the individual lay on its back or its belly. Chiappe and Göhlich, in their 2010 description, assumed that it lay on its belly, an interpretation that is further supported by an aptychus (body part of an ammonite) found within the slab; aptychi are almost always embedded with their concave sides pointing upwards. However, the original excavator later confirmed that the specimen is on the bottom site of the slab, and that it therefore lay on its back. Reisdorf and Wuttke, in 2012, discovered small, rounded stones within the belly area that they interpreted as ooids. These ooids formed in shallow water and were likely transported with the individual to the place of burial. The authors speculate that Juravenator might have lived on the shores, where the ooids might have been swallowed. It is also possible that the individual drowned in shallow water, inhaling ooids suspended in the water. Chiappe and Göhlich identified fossils of isopods found with the specimen, and concluded that these animals likely have scavenged the carcass while it was still floating. Reisdorf and Wuttke, in 2012, stated that the isopods could alternatively have parasitising the living animal. When the cadaver arrived at the seafloor, its head came to rest on its right side and the tail bent to the left. The seafloor was devoid of life except for a covering of microbial mats, preventing disruption by scavengers. In contrast to many other specimens from the Solnhofen archipelago, including Compsognathus, the Juravenator specimen was not found in a typical death pose with the neck and tail curved over the torso. Reisdorf and Wuttke concluded that death poses resulted from the release of elastic ligaments during decay that spanned the vertebral column. The Juravenator specimen does not show such a pose because it was lying on its back, preventing the spine from bending.