Введение
Способность возбужденного нейрона снижать активность соседних нейронов
В нейробиологии латеральное ингибирование – это способность возбужденного нейрона уменьшать активность его соседей. Латеральное ингибирование предотвращает распространение потенциалов действия от возбужденных нейронов к соседним нейронам в латеральном направлении. Это создает контраст стимуляции, что повышает чувствительность сенсорного восприятия. Оно также известно как латеральный антагонизм и встречается преимущественно в зрительных процессах, но также в тактильной, слуховой и даже обонятельной обработке. Клетки, использующие латеральное ингибирование, в основном находятся в коре головного мозга и таламусе и формируют латеральные ингибиторные сети (LIN). Искусственное латеральное ингибирование было интегрировано в искусственные сенсорные системы, такие как чипы зрения, слуховые аппараты и оптические мыши. Часто упускается из виду, что, хотя латеральное ингибирование визуализируется в пространственном контексте, предполагается, что оно существует и в так называемом "латеральном ингибировании по абстрактным параметрам". Это относится к латеральному ингибированию между нейронами, которые не смежны в пространственном смысле, но различаются по модальности стимула. Считается, что этот феномен способствует различению цветов.
История
Понятие нейронного ингибирования (в моторных системах) было хорошо известно Декарту и его современникам. Сенсорное ингибирование в зрении было выведено Эрнстом Махом в 1865 году, как это демонстрируется на его полосах Маха. Ингибирование в отдельных сенсорных нейронах было обнаружено и исследовано, начиная с 1949 года, Халданом К. Хартлайном, который использовал логарифмы для описания эффекта рецептивных полей ганглиозных клеток. Его алгоритмы также помогают объяснить эксперимент, проведенный Дэвидом Х. Губелем и Торстеном Визелем, который показал вариации сенсорной обработки, включая латеральное (боковое) ингибирование, у разных видов. В 1956 году Хартлайн вновь обратился к концепции латерального ингибирования, изучая глаза рака-подковы (Limulus polyphemus) в эксперименте, проведенном при содействии Генри Г. Вагнера и Флойда Ратлиффа. Хартлайн исследовал анатомию омматидиев рака-подковы из-за их сходной функции и физиологического строения с фоторецепторами человеческого глаза. Кроме того, они значительно больше фоторецепторов у человека, что облегчало их наблюдение и регистрацию. Хартлайн сопоставил ответный сигнал омматидия при направлении одного сфокусированного луча света на одну рецепторную единицу по сравнению с тремя окружающими единицами. Он дополнительно подтвердил свою теорию латерального ингибирования, поскольку ответный сигнал одной единицы был сильнее, когда окружающие единицы не подвергались воздействию света.
Сенсорная ингибиция
Георг фон Бекеси в своей книге "Сенсорная ингибиция" исследует широкий спектр явлений ингибирования в сенсорных системах и интерпретирует их как механизмы повышения чёткости восприятия.
Ингибирование зрения
Боковое ингибирование увеличивает контрастность и резкость визуального ответа. Это явление уже происходит в сетчатке млекопитающих. В темноте небольшой световой стимул усиливает активность различных фоторецепторов (палочек). Палочки в центре стимула преобразуют "световой" сигнал и передают его в мозг, в то время как палочки по краям стимула посылают в мозг "темный" сигнал из-за латерального ингибирования, осуществляемого горизонтальными клетками. Этот контраст между светлым и темным создает более четкое изображение. (Сравните с методом нерезкого маскирования в цифровой обработке). Этот механизм также лежит в основе визуального эффекта полос Маха. Визуальное латеральное ингибирование – это процесс, в котором фоторецепторные клетки помогают мозгу воспринимать контраст в изображении. Электромагнитный свет попадает в глаз, проходя через роговицу, зрачок и хрусталик (оптику). Затем он минует ганглиозные клетки, амакриновые клетки, биполярные клетки и горизонтальные клетки, чтобы достичь фоторецепторов – палочек, которые поглощают свет. Палочки стимулируются энергией света и высвобождают возбуждающий нейронный сигнал в горизонтальные клетки. Однако этот возбуждающий сигнал будет передан только палочками в центре рецептивного поля ганглиозной клетки, поскольку горизонтальные клетки отвечают, посылая ингибирующий сигнал соседним палочкам, создавая баланс, который позволяет млекопитающим воспринимать более яркие изображения. Центральная палочка посылает световые сигналы непосредственно в биполярные клетки, которые, в свою очередь, передают сигнал ганглиозным клеткам. Амакриновые клетки также осуществляют латеральное ингибирование биполярных и ганглиозных клеток, выполняя различные визуальные вычисления, включая повышение резкости изображения. Окончательные визуальные сигналы отправляются в таламус и кору головного мозга, где происходит дополнительное латеральное ингибирование.
Тактильная ингибиция
Сенсорная информация, собранная периферической нервной системой, передается в определенные области первичной соматосенсорной коры в париетальной доле, в зависимости от ее источника в любой части тела. Для каждого нейрона в первичной соматосенсорной коре существует соответствующий участок кожи, который стимулируется или ингибируется этим нейроном. Участки, соответствующие определенному местоположению на соматосенсорной коре, отображаются с помощью гомонкулуса. Этот соответствующий участок кожи называется рецептивным полем нейрона. Наиболее чувствительные области тела имеют наибольшее представительство в данной коре, но при этом обладают наименьшими рецептивными полями. Губы, язык и пальцы являются примерами этого явления. Когда к участку кожи прикоснулись, активируется центральная возбуждающая область, а периферическая область подавляется, создавая контраст ощущений и обеспечивая сенсорную точность. Человек может точно определить, какая часть кожи подверглась воздействию. В условиях ингибирования запускаются только наиболее стимулированные и наименее ингибированные нейроны, поэтому паттерн возбуждения имеет тенденцию концентрироваться на пиках стимула. Эта способность становится менее точной при переходе стимуляции от областей с небольшими рецептивными полями к областям с большими рецептивными полями, например, от кончиков пальцев к предплечью и плечу. Латеральное ингибирование в тонотопических каналах можно обнаружить в нижнем бугорке и на более высоких уровнях слуховой обработки в мозге. Однако роль латерального ингибирования в слуховом восприятии неясна. Некоторые ученые обнаружили, что латеральное ингибирование может играть роль в усилении пространственных паттернов входного сигнала и временных изменений в ощущениях, в то время как другие предполагают, что оно играет важную роль в обработке низких или высоких частот. Считается, что латеральное ингибирование также играет роль в подавлении тиннитуса. Тиннитус может возникать, когда повреждение улитки приводит к большему снижению ингибирования, чем возбуждения, позволяя нейронам воспринимать звук, даже если звук фактически не достигает уха. Если генерируются определенные звуковые частоты, которые способствуют большему ингибированию, чем возбуждению, тиннитус можно подавить. Точные функции этих областей неясны, но они вносят вклад в селективные реакции на слуховую обработку. Эти процессы могут играть роль в слуховой функции других млекопитающих, таких как кошки.
Эмбриология
В эмбриологии понятие латерального ингибирования было адаптировано для описания процессов развития клеточных типов. Латеральное ингибирование описывается как часть сигнального пути Notch – типа клеточного взаимодействия. В частности, при асимметричном делении клетки одна дочерняя клетка приобретает определенную судьбу, что делает ее копией исходной клетки, а другая дочерняя клетка подавляется в отношении приобретения той же судьбы. Латеральное ингибирование хорошо изучено у мух, червей и позвоночных. Во всех этих организмах трансмембранные белки Notch и Delta (или их гомологи) были идентифицированы как медиаторы этого взаимодействия. Исследования чаще всего связаны с дрозофилой, плодовой мухой. Синтетические эмбриологи также смогли воспроизвести динамику латерального ингибирования в развивающихся бактериальных колониях, создавая полосы и регулярные структуры. Нейробласт с несколько большим количеством белка Delta на своей клеточной поверхности будет ингибировать превращение соседних клеток в нейроны. У мух, лягушек и цыплят Delta обнаруживается в клетках, которые станут нейронами, а Notch – в клетках, которые становятся глиальными клетками.