Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Қозған нейронның көршілерінің қызметін төмендету қабілеті
Capacity of an excited neuron to reduce activity of its neighbors
Нейробиологияда, латеральды тежеу – қозған нейронның көршілерінің белсенділігін төмендету қабілеті. Латеральды тежеу қозған нейрондардан жақын орналасқан нейрондарға әрекет потенциалының таралуын тоқтатады. Бұл сезімдік қабылдауды күшейтуге мүмкіндік беретін стимуляцияның контрастын жасайды. Ол сондай-ақ жақтық антагонизм деп аталады және көбінесе визуалды процестерде, сонымен қатар тактильді, естімелік және тіпті иіс сезу процестерінде кездеседі. Латеральды тежеуді пайдаланатын жасушалар негізінен ми қабығы мен таламуста орналасқан және латеральды тежеу желілерін (ЛТЖ) құрайды. Жасанды латеральды тежеу жасанды сезім жүйелеріне, мысалы, көру чиптеріне, есту жүйелеріне және оптикалық егеуқұйрықтарға енгізілген. Көптеген жағдайларда назарда ұсталмайтын мәселе – латеральды тежеу кеңістіктік тұрғыдан көрініс тапса да, ол "абстрактілі өлшемдердегі латеральды тежеу" деп аталатын құбылыс ретінде де бар деп саналады. Бұл кеңістіктік жақындық емес, стимулдың түрі бойынша емес, нейрондар арасындағы латеральды тежеуге қатысты. Бұл құбылыс түс айыруға көмектеседі деп есептеледі.
In neurobiology, lateral inhibition is the capacity of an excited neuron to reduce the activity of its neighbors. Lateral inhibition disables the spreading of action potentials from excited neurons to neighboring neurons in the lateral direction. This creates a contrast in stimulation that allows increased sensory perception. It is also referred to as lateral antagonism and occurs primarily in visual processes, but also in tactile, auditory, and even olfactory processing. Cells that utilize lateral inhibition appear primarily in the cerebral cortex and thalamus and make up lateral inhibitory networks (LINs). Artificial lateral inhibition has been incorporated into artificial sensory systems, such as vision chips, hearing systems, and optical mice. An often under appreciated point is that although lateral inhibition is visualised in a spatial sense, it is also thought to exist in what is known as "lateral inhibition across abstract dimensions." This refers to lateral inhibition between neurons that are not adjacent in a spatial sense, but in terms of modality of stimulus. This phenomenon is thought to aid in colour discrimination.
Тарих
Нейроингибиция (моторлық жүйелерде) тұжырымы Декарт пен оның замандастарына жақсы белгілі еді. Көрнектегі сенсорлық тежелу 1865 жылы Эрнст Мах өзінің мах-жолағында көрсеткендей, болжамдалған. Жеке сенсорлық нейрондардың ингибициясы 1949 жылы Халдан К. Хартлайн Ганглион рецептивті өрістерінің әсерін логарифмдер арқылы түсіндірген кезде анықталды және зерттелді. Оның алгоритмдері Дэвид Х. Губель мен Торстен Визель жүргізген, түрлі түрлердегі сенсорлық өңдеуді, соның ішінде бүйірлік тежелуді көрсететін экспериментті түсіндіруге де көмектеседі. 1956 жылы Хартлайн Генри Г. Вагнер мен Флойд Ратлифтің көмегімен атжалман крабының (Limulus polyphemus) көздеріндегі бүйірлік тежелу тұжырымын қайта қарастырды. Хартлайн атжалман крабындағы омматидиялардың анатомиясын зерттеді, себебі олардың функциясы және физиологиялық анатомиясы адам көзіндегі фоторецепторларға ұқсас. Сонымен қатар, олар адамдағы фоторецепторлардан әлдеқайда үлкен, сондықтан оларды бақылау және жазу оңайырақ. Хартлайн омматидиумның жауап сигналын бір ғана шоғырланған жарық сәулесі үш айналасындағы бірлікке қарағанда бір рецепторлық бірлікке бағытталғандағы айырмашылықты көрсетті. Ол өзінің бүйірлік тежелу теориясын одан әрі нығайтты, себебі бір бірліктің жауап сигналы айналасындағы бірліктер жарыққа ұшырамағанда күштірек болды.
The concept of neural inhibition (in motor systems) was well known to Descartes and his contemporaries. Sensory inhibition in vision was inferred by Ernst Mach in 1865 as depicted in his mach band. Inhibition in single sensory neurons was discovered and investigated starting in 1949 by Haldan K. Hartline when he used logarithms to express the effect of Ganglion receptive fields. His algorithms also help explain the experiment conducted by David H. Hubel and Torsten Wiesel that expressed a variation of sensory processing, including lateral inhibition, within different species. In 1956, Hartline revisited this concept of lateral inhibition in horseshoe crab (Limulus polyphemus) eyes, during an experiment conducted with the aid of Henry G Wagner and Floyd Ratliff. Hartline explored the anatomy of ommatidia in the horseshoe crab because of their similar function and physiological anatomy to photoreceptors in the human eye. Also, they are much larger than photoreceptors in humans, which would make them much easier to observe and record. Hartline contrasted the response signal of the ommatidium when a single concentrated beam of light was directed at one receptor unit as opposed to three surrounding units. He further supported his theory of lateral inhibition as the response signal of one unit was stronger when the surrounding units were not exposed to light.
Сезімталдықты тежеу
Георг фон Бекеси өзінің "Сенсорлық ингибиция" атты кітабында сезім жүйелеріндегі тежелу құбылыстарының кең спектрін зерттейді және оларды қабылдауды жақсарту тұрғысынан түсіндіреді.
Georg von Békésy, in his book Sensory Inhibition, explores a wide range of inhibitory phenomena in sensory systems, and interprets them in terms of sharpening.
Көрнекті тежеу
Жандық тежеу визуалды жауаптың контрасты мен айқындығын арттырады. Бұл құбылыс сүтқоректілердің торлы қабатында да кездеседі. Қараңғыдағы шағын жарық стимулы әртүрлі фоторецепторларды (табанша жасушаларын) күшейтеді. Стимулдың ортасындағы таяқшалар "жарық" сигналын миға жеткізеді, ал стимулдың шетіндегі таяқшалар көлденең жасушалардан келетін жандық тежеудің нәтижесінде "қараңғы" сигналды миға жібереді. Бұл жарық пен қараңғы арасындағы контраст кескінді анықтайды. (Цифрлік өңдеудегі қабықталмаған маскалаумен салыстырыңыз). Бұл механизм сондай-ақ Мах жолағының визуалды әсерін тудырады. Визуалды жандық тежеу – фоторецептор жасушаларының миға суреттегі контрасты қабылдауға көмектесетін процесі. Электромагниттік жарық көздің мүйіз қабығы, оқушы және линза (оптика) арқылы өтеді. Содан кейін ол ганглий жасушаларын, амакрин жасушаларын, биполярлық жасушаларын және көлденең жасушаларын айналып өтіп, жарықты сіңіретін таяқша жасушаларына жетеді. Таяқшалар жарықтан энергия алып, көлденең жасушаларға қоздырғыш жүйке сигналын жібереді. Бірақ бұл қоздырғыш сигнал ганглий жасушасының қабылдау алаңының ортасындағы таяқша жасушалары арқылы ғана ганглий жасушаларына беріледі, себебі көлденең жасушалар көрші таяқшаларға тежегіш сигнал жіберіп, сүтқоректілерге ашық түстерді қабылдауға мүмкіндік беретін тепе-теңдік құрайды. Орталық таяқша жарық сигналдарын тікелей биполярлық жасушаларға жібереді, ал олар өз кезегінде сигналды ганглий жасушаларына жеткізеді. Амакрин жасушалары да биполярлық жасушалар мен ганглий жасушаларына түрлі визуалды есептеулерді, соның ішінде кескінді анықтауды жүзеге асыру үшін жандық тежеуді тудырады. Соңғы визуалды сигналдар таламусқа және ми қабығына жіберіледі, онда қосымша жандық тежеу болады.
Lateral inhibition increases the contrast and sharpness in visual response. This phenomenon already occurs in the mammalian retina. In the dark, a small light stimulus will enhance the different photoreceptors (rod cells). The rods in the center of the stimulus will transduce the "light" signal to the brain, whereas different rods on the outside of the stimulus will send a "dark" signal to the brain due to lateral inhibition from horizontal cells. This contrast between the light and dark creates a sharper image. (Compare unsharp masking in digital processing). This mechanism also creates the Mach band visual effect. Visual lateral inhibition is the process in which photoreceptor cells aid the brain in perceiving contrast within an image. Electromagnetic light enters the eye by passing through the cornea, pupil, and the lens (optics). It then bypasses the ganglion cells, amacrine cells, bipolar cells, and horizontal cells in order to reach the photoreceptors rod cells which absorb light. The rods become stimulated by the energy from the light and release an excitatory neural signal to the horizontal cells. This excitatory signal, however, will only be transmitted by the rod cells in the center of the ganglion cell receptive field to ganglion cells because horizontal cells respond by sending an inhibitory signal to the neighboring rods to create a balance that allows mammals to perceive more vivid images. The central rod will send the light signals directly to bipolar cells which in turn will relay the signal to the ganglion cells. Amacrine cells also produce lateral inhibition to bipolar cells and ganglion cells to perform various visual computations including image sharpening. The final visual signals will be sent to the thalamus and cerebral cortex, where additional lateral inhibition occurs.
Тактильді ингибициялау
Перифериялық жүйке жүйесі жинаған сезімдік ақпарат, дененің кез келген бөлігінде туындаған жеріне сәйкес, қыртыстың париетальді бөлігіндегі бастапқы соматосенсорлық аймақтың белгілі бір аймақтарына жіберіледі. Бастапқы соматосенсорлық аймақтағы әрбір нейрон үшін, сол нейронның қоздыратын немесе тежейтін әсер ететін терінің сәйкес аймағы болады. Соматосенсорлық қыртыстағы орналасқан жерлеріне сәйкес келетін аймақтар гомонкулус арқылы картаға түсіріледі. Терінің осы аймағы нейронның қабылдау өрісі деп аталады. Денедегі ең сезімтал аймақтар, кез келген қыртыстық аймақта ең үлкен өкілдікке ие, бірақ олардың қабылдау өрістері де ең кішкентай болады. Еріндер, тіл және саусақтар осы құбылыстың мысалдары. Терінің бір бөлігіне тигенде, орталық қоздыру аймағы белсендіріледі, ал шеткі аймақ тежеледі, бұл сезімде контраст тудырады және сезімдік дәлдікті қамтамасыз етеді. Соның арқасында адам терісінің қай бөлігіне тигізілгенін нақты анықтай алады. Тежелу кезінде, ең көп қоздырылған және ең аз тежелген нейрондар ғана оқшауланады, сондықтан оқшаулану үлгісі қоздырудың ең жоғары нүктелерінде шоғырланады. Бұл қабілет, стимуляция шағын қабылдау өрістері бар аймақтардан үлкен қабылдау өрістеріне қарай жылғанда, мысалы, саусақ ұштарынан қолдың астына, ал кейін жоғарғы қолға қарай жылғанда, азаяды. Тонотоптық каналдардағы латеральді тежелу, төменгі колликулда және мидағы есту өңдеуінің жоғары деңгейлерінде кездеседі. Дегенмен, латеральді тежелудің есту сезіміндегі рөлі толыққанды түсініксіз. Кейбір ғалымдар латеральді тежелудің кеңістіктік кіріс үлгілерін және сезімдегі уақытша өзгерістерді жақсартуға қатысуы мүмкін екенін анықтады, ал басқалары оның төмен немесе жоғары тонды өңдеуде маңызды рөл атқаратынын ұсынады. Латеральді тежелу құлақтағы шуды басуға да қатысады деп есептеледі. Тиннитус кохлея зақымданғанда, қоздырудан гөрі тежелудің күрт төмендеуіне байланысты туындауы мүмкін, бұл нейрондарға дыбыс құлаққа жетпесе де, дыбысты сезінуге мүмкіндік береді. Егер тежелуге көбірек үлес қосатын белгілі бір дыбыс жиіліктері туындаса, тиннитусты басуға болады. Бұл аймақтардың нақты функциялары толыққанды анықталмаған, бірақ олар селективті есту өңдеу жауаптарына үлес қосады. Бұл процестер басқа сүтқоректілердің, мысалы, мысықтардың есту қабілетіне де әсер етуі мүмкін.
Sensory information collected by the peripheral nervous system is transmitted to specific areas of the primary somatosensory area in the parietal cortex according to its origin on any given part of the body. For each neuron in the primary somatosensory area, there is a corresponding region of the skin that is stimulated or inhibited by that neuron. The regions that correspond to a location on the somatosensory cortex are mapped by a homonculus. This corresponding region of the skin is referred to as the neuron's receptive field. The most sensitive regions of the body have the greatest representation in any given cortical area, but they also have the smallest receptive fields. The lips, tongue, and fingers are examples of this phenomenon. When an area of the skin is touched, the central excitatory region activates and the peripheral region is inhibited, creating a contrast in sensation and allowing sensory precision. The person can then pinpoint exactly which part of the skin is being touched. In the face of inhibition, only the neurons that are most stimulated and least inhibited will fire, so the firing pattern tends to concentrate at stimulus peaks. This ability becomes less precise as stimulation moves from areas with small receptive fields to larger receptive fields, e. g. moving from the fingertips to the forearm to the upper arm. Lateral inhibition in tonotopic channels can be found in the inferior colliculus and at higher levels of auditory processing in the brain. However, the role that lateral inhibition plays in auditory sensation is unclear. Some scientists found that lateral inhibition could play a role in sharpening spatial input patterns and temporal changes in sensation, others propose it plays an important role in processing low or high tones. Lateral inhibition is also thought to play a role in suppressing tinnitus. Tinnitus can occur when damage to the cochlea creates a greater reduction of inhibition than excitation, allowing neurons to become aware of sound without sound actually reaching the ear. If certain sound frequencies that contribute to inhibition more than excitation are produced, tinnitus can be suppressed. The exact functions of these regions are unclear, but they do contribute to selective auditory processing responses. These processes could play a role in auditory functioning of other mammals, such as cats.
Эмбриология
Эмбриологияда жақтық тежеу ұғымы жасуша түрлерінің даму процестерін сипаттау үшін бейімделген. Жақтық тежеу клеткалар арасындағы өзара әрекеттесудің бір түрі – Notch сигналдық жолының бір бөлігі ретінде сипатталады. Атап айтқанда, асимметриялық жасуша бөліну кезінде бір қыз жасуша ерекше тағдырды қабылдайды, ол бастапқы жасушаның көшірмесіне айналады, ал екінші қыз жасушаның көшірме болуына кедергі келтіріледі. Жақтық тежеу шыбындарда, құрттарда және омыртқалы жануарларда жақсы құжатталған. Осы организмдердің барлығында трансмембраналық ақуыздар Notch және Delta (немесе олардың гомологтары) өзара әрекеттесудің медиаторлары ретінде анықталды. Зерттеулер көбінесе Drosophila, жеміс шыбынымен байланысты. Синтетикалық эмбриологтар бактериялық колониялардың дамуында жақтық тежеу динамикасын қайта жасай алды, нәтижесінде жолақтар мен реттелген құрылымдар пайда болды. Нейробласттың жасуша бетінде Delta ақуызының шамалы артық болуы көрші жасушалардың нейронға айналуына кедергі келтіреді. Шыбындарда, бақаларда және тауықтарда Delta нейронға айналатын жасушаларда табылады, ал Notch глиальды жасушаларға айналатын жасушаларда жоғары деңгейде болады.
In embryology, the concept of lateral inhibition has been adapted to describe processes in the development of cell types. Lateral inhibition is described as a part of the Notch signaling pathway, a type of cell–cell interaction. Specifically, during asymmetric cell division one daughter cell adopts a particular fate that causes it to be copy of the original cell and the other daughter cell is inhibited from becoming a copy. Lateral inhibition is well documented in flies, worms and vertebrates. In all of these organisms, the transmembrane proteins Notch and Delta (or their homologues) have been identified as mediators of the interaction. Research has been more commonly associated with Drosophila, the fruit fly. Synthetic embryologists have also been able to replicate lateral inhibition dynamics in developing bacterial colonies, creating stripes and regular structures. A neuroblast with slightly more Delta protein on its cell surface will inhibit its neighboring cells from becoming neurons. In flies, frogs, and chicks, Delta is found in those cells that will become neurons, while Notch is elevated in those cells that become the glial cells.