Введение

Вымерший подотряд терапсид

Биармосухия — вымершая клада не млекопитающих синапсид пермского периода. Биармосухии представляют собой наиболее базальную группу терапсид. Это были хищники умерных размеров с легким телосложением, занимающие промежуточное положение между базальными сфенакодонтами ("пеликозаврами") и более продвинутыми терапсидами. Биармосухии были немногочисленными компонентами пермских экосистем, и большинство видов относится к кладе Burnetiamorpha, характеризующейся сложным костным орнаментом черепа.

Характеристики

Череп биармосухиев очень похож на череп сфенакодонтид, отличаясь лишь большим височным окном (хотя оно все еще относительно мало по сравнению с более поздними терапсидами), слегка наклонённым назад затылочным бугром (в отличие от состояния пеликозавров), уменьшенным числом зубов и одиночными крупными клыками как на верхней, так и на нижней челюстях, а также другими признаками (Carroll 1988, с. 370, Benton 2000, с. 114). У более поздних специализированных биармосухиев эти клыки напоминают увеличенные клыки горгонопсид. Наличие более мощных замыкающих мышц челюсти (и, следовательно, более сильного укуса) указывает на расширение задней части черепа в месте прикрепления этих мышц. Бурнетиаморфы, составлявшие основное разнообразие биармосухиев, характеризовались сложным костным орнаментом черепа, состоящим из бугорков и выступов. Кроме того, Sidor et al. (2010) недавно описали частичную крышу черепа, включающую задний край глазниц и теменное отверстие неопределённого бурнетиида из верхнего пермского периода Танзании, а Sidor et al. (2014) отметили наличие бурнетиида в среднем перме Замбии. Другие биармосухии включают Biarmosuchus из России, Hipposaurus, Herpetoskylax, Ictidorhinus и Lycaenodon из Южной Африки, и Wantulignathus из Замбии. Дениз Сигонё-Рассел (1989) выделила инфраотряд Биармосухии, включающий семейства Biarmosuchidae, Hipposauridae и Ictidorhinidae, отличные от Eotitanosuchia и Phthinosuchia. Ивахненко (1999) утверждал, что Biarmosuchus tener, Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer, все известные из местонахождения Ежово, Очерской фаунистической сборки, на самом деле являются одним и тем же видом. Даже если эти таксоны окажутся различными, работа Ивахненко показывает, что Eotitanosuchus и Biarmosuchus – очень похожие животные. Ивахненко также переносит семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchia, надотряд Dinocephalia. Benton (2000 и 2004) присваивает Биармосухии ранг подотряда.

Палеоэкология

Биармосухии были редкими компонентами своих экосистем; для большинства видов известен лишь один экземпляр.