Вирус скручивания листьев картофеля (PLRV): симптомы, распространение и ущерб.

Введение

Вид вируса

Вирус скручивания листьев картофеля (PLRV) относится к роду Polerovirus и семейству Solemoviridae. Этот РНК-вирус положительной полярности, ограниченный флоэмой, заражает картофель и другие представители семейства Solanaceae. PLRV был впервые описан Quanjer et al. в 1916 году. Переносчиками PLRV являются тли, в основном персиковая тля, Myzus persicae. PLRV является одним из наиболее важных вирусов картофеля во всем мире, особенно разрушительным в странах с ограниченными ресурсами и возможностями управления. Он может вызывать потери урожая отдельных растений более чем на 50%. По оценкам, PLRV ежегодно приводит к глобальным потерям урожая в 20 миллионов тонн. Симптомы включают хлороз, некроз и скручивание листьев.

Присутствие и симптомы

PLRV поражает представителей семейства Solanaceae. Наиболее экономически важным хозяином является картофель, Solanum tuberosum spp. У картофеля симптомы первичной инфекции, возникающей в период вегетации, проявляются на самых молодых листьях. Края листьев становятся некротическими, приобретая коричневый и пурпурно-фиолетовый оттенок и закручиваясь внутрь к центру листа. Вторичная инфекция, начинающаяся с зараженных картофельных ботвы, вызывает более тяжелые симптомы. Скручивание листьев становится более заметным, и весь лист может стать хлоротическим, иногда с фиолетовым оттенком. После появления симптомов наблюдается некроз ткани флоэмы, особенно в ботве. Растения, зараженные PLRV, испытывают задержку роста и дают меньше клубней. Инфицированные клубни сохраняют нормальную форму, но в сосудистой ткани развивается некроз. Некроз клубней может быть незаметен при уборке урожая и развиваться при хранении, проявляясь в виде мелких коричневых пятен, разбросанных по ткани. Сетчатый некроз картофеля является результатом заражения вирусом картофельной листовертки (PLRV). Этот симптом вызван избирательной гибелью и повреждением клеток сосудистой ткани клубня. Характерный сетчатый рисунок возникает из-за того, что поражены лишь определенные клетки клубня, в то время как остальные остаются нормальными. Инфекция вирусом может непосредственно вызывать повреждение и гибель сосудистой ткани, либо присутствие вируса может повышать восприимчивость этих тканей к повреждениям от других стрессовых факторов. Сетчатый некроз, вызываемый PLRV, имеет большое сходство с другим дефектом клубней, известным как потемнение кончика стебля (SED). В отличие от PLRV, SED считается физиологическим расстройством. Сам вирус представляет собой чрезвычайно малую, почти сферическую частицу диаметром 25 нанометров. Его распространяют несколько видов тлей, колонизирующих картофель, при этом наиболее эффективным переносчиком является персиковая тля. Вектор-насекомое абсолютно необходим для распространения вируса, поскольку механическая передача, например, при соприкосновении листьев зараженного и здорового растения, для PLRV невозможна. Процесс заражения этим вирусом довольно сложен. Сначала тля должна приобрести вирус, питаясь зараженным растением PLRV. Затем вирус должен переместиться из кишечника тли через кровеносную систему и, наконец, попасть в слюнные железы, откуда он может выделяться при питании здоровых растений. Только после этого тля может распространять вирус. Эта последовательность событий может занять 24 часа или более. К сожалению, после заражения тля остается переносчиком вируса на протяжении всей своей жизни. Распространение вируса между растениями в поле и между полями осуществляется крылатыми тлями, но основное распространение в пределах поля, особенно от зараженных растений к близлежащим здоровым, происходит с помощью бескрылых форм. Программы сертификации семян допускают лишь очень низкий уровень PLRV в сертифицированных семенах. Например, в штате Айдахо во время второй полевой инспекции допустимое количество PLRV составляет всего 0,05% для семян G4, 0,01% для семян G3 и G2, и вообще не допускается в исходном и G1 семенах. Очень небольшие проценты PLRV в семенном картофеле обычно не представляют риска для коммерческого производителя. Однако даже небольшие проценты вируса могут стать проблемой, если персиковые тли появляются очень рано и в большом количестве. В годы, благоприятные для насекомых, такие как 1996 год, популяция тлей может стать настолько большой, что даже очень низкий процент зараженных PLRV семян может привести к достаточному распространению вируса и вызвать проблему, поскольку с увеличением популяции тлей возрастает вероятность их столкновения с зараженным растением. Борьба с тлями с помощью инсектицидов – единственный способ справиться с этой проблемой в годы, благоприятные для тлей. Инфекция, передаваемая семенами, обычно приводит к появлению мелких, угнетенных, сильно поврежденных растений с пониженной урожайностью как по количеству, так и по размеру клубней. Крупные клубни с типичным симптомом сетчатого некроза, вероятно, являются результатом заражения в текущем сезоне. PLRV поражает и другие растения-хозяева, включая луноцвет, Datura stramonium, вызывая межжилковый некроз, и паслен волосистый, Solanum villosum, вызывая хлороз, скручивание листьев и кожистую текстуру листьев. У физалиса флоридского, Physalis floridana, симптомы включают хлороз, скручивание листьев и задержку роста. PLRV заражает многие другие растения семейства Solanaceae, а также некоторые растения из других семейств. Из-за широкого спектра симптомов, проявляющихся на разных растениях-хозяевах, диагностика PLRV должна основываться на виде зараженного растения. У картофеля PLRV диагностируется по задержке роста и скручиванию листьев. Диагностика других видов, упомянутых выше, проводится по вышеуказанным симптомам. PLRV можно обнаружить на месте с помощью PLRV AgriStrip magnetic. Этот тест с использованием латерального потока использует микрочастицы, покрытые антителом, специфичным для PLRV. Частицы вируса отделяются от растительной ткани с помощью мощного магнита. PLRV AgriStrip magnetic может обнаруживать низкие титры, которые ранее считались слишком низкими для традиционных тестов с использованием латерального потока.

PLRV infects members of the family Solanaceae. The most economically important host is the potato, Solanum tuberosum spp. In potato, symptoms of primary infection, infection in the growing season, occurs in the youngest leaves. Leaf margins become necrotic, turning brown and purplish and curl inwards towards the center of the leaf. Secondary infection, which starts from infected potato culls, produces more severe symptoms. Leaf rolling is more apparent and the entire leaf can become chlorotic and sometimes also has a purple discoloration. Necrosis of the phloem tissue particularly in the haulm is observed after onset of symptoms. Plants infected with PLRV experience stunted growth and produce smaller tubers. Infected tubers retain normal shape but experience necrosis of the vascular tissue. Necrosis of the tuber may not be apparent at harvest and can develop in storage. This usually appears as small brown spots scattered throughout the tissue. Net necrosis of potato is the result of infection by potato leaf roll virus (PLRV). This symptom is caused by the selective death and damage to cells in the vascular tissues of the tuber. The fact that only specific cells within the tuber are affected by this problem while others remain normal causes the characteristic net symptom. Infection by the virus may directly cause the damage to and death of the vascular tissues or the presence of the virus may make these sensitive tissues more susceptible to damage from other stresses. There is a strong resemblance between PLRV net necrosis and another tuber defect known as stem end discoloration (SED). Unlike PLRV, SED is believed to be a physiological disorder. The virus itself is an extremely small, nearly spherical particle with a diameter of 25 nanometres. It can be spread by several aphid species that colonize potato, with the green peach aphid being the most efficient. The insect vector is absolutely essential to spread because mechanical transmission, like that which occurs when the leaves of an infected plant rub on a healthy one, does not occur with PLRV. The infection process is actually quite complicated with this virus. First the aphid must acquire the virus by feeding on a PLRV infected plant. Then the virus must circulate from the gut of the aphid, through the circulatory system until it finally gets into the salivary glands, from which it can be excreted when the aphid feeds on healthy plants. Only after this has happened can the aphid spread the virus. This sequence of events may require 24 hr. or more to occur. Unfortunately, once an aphid becomes infected, it remains so for the rest of its life. Spread of the virus between plants within a field and between fields can be done by the winged forms of the aphid but most spread within a field, especially from infected plants to nearby, healthy ones, is accomplished by the wingless forms. Seed certification programs allow only a very small level of PLRV in certified seed. In Idaho, for instance, during the second field inspection the allowable amount of PLRV is only 0.05% for G4 seed, 0.01% for G3 and G2 and none at all allowed in nuclear and G1. Very small percentages of PLRV in seed potatoes do not normally pose any risk for the commercial producer. However, even very small percentages of virus can be a problem if green peach aphids appear very early and in abundance. In years that are very favorable for insects, like the 1996 season was, the aphid population can become so large that even a very low percentage of PLRV infected seed could result in sufficient spread to cause a problem, because as the aphid population increases, so does the probability that they will encounter an infected plant. Control of aphids with insecticide application is the only means of managing this problem in production years that are highly favorable for aphids. Seed borne infection generally results in small, stunted, badly impaired plants which have reduced yield both in tuber numbers and in tuber size. Large tubers that show the typical net necrosis symptom may well be the result of current season infection. PLRV infects other hosts including moonflower, Datura stramonium causing interveinal necrosis and hairy nightshade, Solanum villosum causing chlorosis, leafroll and leathery texture of leaves. Husk tomato, Physalis floridana symptoms include chlorosis, rolling of the leaves and stunting. PLRV infects many other plants in the family Solanacea and can also infect some non solanaceous plants. Because of the wide array of symptoms that occur in different hosts, diagnosis of PLRV must be done based on the infected species. In potatoes PLRV is diagnosed by stunting and leafroll. Diagnosis of other species mentioned previously is by the above mentioned symptoms. PLRV can be detected on site using PLRV AgriStrip magnetic. This lateral flow test uses microbeads coated with an anti body specific to PLRV. Virus particles are separated from the plant tissue using a powerful magnet. The PLRV AgriStrip magnetic can detect low titers that were previously thought to be too low for traditional lateral flow tests.

Цикл болезни

PLRV может проникать в картофель при посадке инфицированных семян или с помощью насекомых-переносчиков. Персиковая тля (Myzus persicae) является основным переносчиком PLRV. Тли приобретают вирус, питаясь соком зараженных растений. Инфицированная флоэма поступает через стилет тли в пищеварительную систему. Затем вирус проникает через мембрану кишечника и попадает в гемолимфу, где он может пересечь мембрану и попасть в слюнные железы. Этот процесс занимает несколько часов, после чего тля сохраняет способность передавать вирус на протяжении всей своей жизни. Этот процесс известен как устойчивая (или персистентная) передача. В умеренных регионах персиковая тля способна перезимовывать, откладывая яйца на древесных растениях рода Prunus. Яйца вылупляются ранней весной, и молодые тли питаются флоэмой деревьев до лета, когда они переходят на более предпочтительные травянистые растения, включая сельскохозяйственные культуры. В этот период персиковая тля может передавать PLRV, присутствующий в сорняках семейства пасленовых, картофелю и другим культурам. Картофельные растения, зараженные PLRV, образуют инфицированные клубни. При посадке инфицированных клубней вырастают зараженные растения. Тли также могут распространять PLRV на клубни во время хранения, особенно после прорастания. Крылатые тли могут переноситься ветром на расстояние в несколько сотен километров, что способствует широкому распространению инфекции.

Окружающая среда

Поскольку PLRV передается векторами тли, он более распространен в условиях, благоприятных для развития тли. Предпочтительны теплые и влажные условия, но тли могут успешно развиваться в различных климатических зонах, если не слишком жарко и сухо, так как их мягкое тело делает их уязвимыми к высыханию. В тропиках тли сохраняются круглый год, однако эффективность передачи PLRV снижается при температуре выше 26 градусов Цельсия. Оптимальная температура для зеленой персиковой тли находится в диапазоне от 13 до 19 градусов Цельсия.

Важность

PLRV является экономически важным заболеванием из-за потерь урожая, которые оно может вызвать. Вместе с другими вирусами, переносимыми тлями, PLRV ежегодно приводит к потерям картофеля в США на сумму 100 миллионов долларов. Растения, зараженные вирусом, дают только мелкие и средние клубни, которые не пользуются спросом на рынке. При выращивании растений из зараженных клубней урожайность может снижаться на 33-50%. Поскольку картофель размножается посадкой клубней, полученных в предыдущем сезоне, PLRV представляет особую проблему в производстве семенного картофеля. Посадки из зараженных клубней не дадут картофеля приемлемого товарного качества и могут привести к значительным убыткам. Таким образом, любое количество инфекции превышает экономический порог вредоносности. В Соединенных Штатах картофельная промышленность является важным источником дохода, и лидерами по производству в 2009 году были штаты Айдахо (735 250 000 долларов), Вашингтон (627 995 000 долларов) и Висконсин (246 330 000 долларов).

Управление

Поскольку ПЛРВ передается устойчиво, это облегчает контроль над ним. Исследования показали, что для передачи вируса тлей требуется минимум двенадцать часов. Следовательно, ПЛРВ можно эффективно контролировать, сокращая популяции тлей. Для предотвращения питания тлей можно использовать системные и контактные инсектициды. Поскольку для передачи вируса тлями требуется несколько часов, используются системные инсектициды, и тля погибает до того, как успеет передать вирус. Контактные пестициды используются, когда численность колонизирующих популяций тлей становится слишком высокой, и они полезны как средство быстрого уничтожения, для оперативного сокращения популяций тлей. Имидаклоприд, метамидофос и эндосульфан обычно используются для борьбы с тлями. Одно исследование показало, что пестициды на основе этилметилпаратиона менее эффективны в борьбе с зеленой персиковой тлей при более низких температурах. При 25 градусах Цельсия смертность тлей составляла 95%. При 17 градусах Цельсия смертность составляла 90%, при 10 градусах Цельсия смертность составляла 80%, а при 7 градусах Цельсия смертность составляла 67%. Это указывает на то, что некоторые химические средства контроля более эффективны при более высоких температурах. Другие стратегии управления включают санитарные мероприятия и сертификацию семян. Удаление любых появившихся клубней с поля снижает количество резервуаров, которые могут сохраняться. Программы сертификации семян тестируют партии семян с использованием метода ELISA для обнаружения множества вирусов картофеля. Затем партии семян оцениваются по степени заражения. Сильно зараженные партии семян отбраковываются и не используются в следующем сезоне.