Клубни растений: строение и функции

Введение

Органы запасания в растениях

Клубни – это тип увеличенных структур, используемых в качестве органов запасания питательных веществ в некоторых растениях, происходящих из стеблей или корней. Клубни помогают растениям переживать неблагоприятные условия (зиму или сухие месяцы), обеспечивают энергией и питательными веществами и служат средством бесполого размножения. Стеблевые клубни проявляются в виде утолщенных корневищ (подземных стеблей) или столонов (горизонтальных побегов); примерами являются картофель и ямс. Термин корневой клубень описывает видоизмененные боковые корни, как у батата, маниока и георгинов.

Терминология

Термин происходит от латинского слова tuber, означающего «узел, вырост или вздутие». Некоторые авторы ограничивают определение клубня структурами, происходящими из стеблей, в то время как другие применяют термин «корневой клубень» к структурам, происходящим из корней.

Тубыльники стебля

Из утолщенных корневищ или столонов формируется клубень стебля. Верхняя часть клубня дает начало побегам, развивающимся в типичные стебли и листья, а нижняя – корням. Обычно они образуются с боков материнского растения и чаще всего располагаются близко к поверхности почвы. Подземный клубень обычно является органом кратковременного хранения и регенерации, развивающимся из побега, отходящего от зрелого растения. Дочерние или новые клубни прикрепляются к материнскому клубню или формируются на конце гипогеогенного (зарождающегося под землей) корневища. Осенью растение отмирает, за исключением новых дочерних клубней, имеющих одну доминирующую почку, из которой весной вырастает новый побег, дающий стебли и листья; летом клубни разлагаются и начинают расти новые. Некоторые растения также формируют более мелкие клубни или туберкулы, действующие как семена, производя небольшие растения, похожие (по морфологии и размеру) на рассаду. Некоторые клубни стебля долговечны, например, у клубневых бегоний, но у многих растений клубни сохраняются только до полного распускания листьев, после чего клубень превращается в сморщенную оболочку. Клубни стебля обычно начинаются как увеличение гипокотиля сеянца, но иногда включают в себя первый или два узла эпикотиля и верхнюю часть корня. Клубень имеет вертикальную ориентацию, с одним или несколькими вегетативными почками на верхушке и волокнистыми корнями, образующимися снизу из базального участка. Обычно клубень имеет удлиненно-округлую форму. Клубневые бегонии, ямс и цикламены – распространенные клубни стебля, выращиваемые в культуре. Миньонетка ползучая (Anredera cordifolia) производит воздушные клубни стебля на побегах; клубни падают на землю и прорастают. Plectranthus esculentus из семейства Яснотковые (Lamiaceae) формирует клубневидные подземные органы у основания стебля, весом до 1 кг, образующиеся из пазушных почек, дающих короткие столоны, которые превращаются в клубни. Хотя бобовые обычно не ассоциируются с образованием клубней стебля, Lathyrus tuberosus является примером, произрастающим в Азии и Европе, где его когда-то выращивали как сельскохозяйственную культуру. Клубень содержит все части нормального стебля, включая узлы и междоузлия. Узлы – это «глазки», каждый из которых имеет листовой рубец. Узлы или «глазки» расположены вокруг клубня по спирали, начиная с конца, противоположного месту прикрепления столона. Верхушечная почка формируется в самой дальней точке от прикрепления столона и клубней, и таким образом проявляет такое же верхушечное доминирование, как и нормальный стебель. Внутри клубень заполнен крахмалом, запасенным в увеличенных паренхимных клетках. Внутренняя структура клубня типична для любого стебля, включая сердцевину, сосудистые пучки и кору. Клубень формируется в течение одного вегетационного периода и используется для переживания неблагоприятных условий и в качестве средства вегетативного размножения. С наступлением осени надземная часть растения отмирает, но клубни выживают под землей зимой до весны, когда они регенерируют новые побеги, использующие запасенные в клубне питательные вещества. По мере развития основного побега из клубня, основание побега рядом с клубнем образует придаточные корни и боковые почки на побеге. Побег также производит столоны – удлиненные стебли. Столон удлиняется в течение длинного светового дня при высоком содержании ауксинов, что препятствует образованию корней на столоне. Прежде чем начнется новое образование клубней, столон должен достичь определенного возраста. Фермент липоксигеназа производит гормон ясмоновую кислоту, участвующую в регуляции развития клубней картофеля. Столоны легко распознать при выращивании картофеля из семян. По мере роста растений из узлов у поверхности почвы образуются столоны. Клубни формируются близко к поверхности почвы и иногда даже над ней. При выращивании картофеля клубни разрезают на части и сажают глубже в почву. Более глубокая посадка обеспечивает большую площадь для формирования клубней и увеличивает их размер. Из частей прорастают побеги, поднимающиеся к поверхности. Эти побеги похожи на корневища и образуют короткие столоны из узлов, находясь в земле. Когда побеги достигают поверхности почвы, они развивают корни и побеги, превращаясь в зеленое растение.

A stem tuber forms from thickened rhizomes or stolons. The top sides of the tuber produce shoots that grow into typical stems and leaves and the undersides produce roots. They tend to form at the sides of the parent plant and are most often located near the soil surface. The underground tuber is normally a short lived storage and regenerative organ developing from a shoot that branches off a mature plant. The offspring or new tubers are attached to a parent tuber or form at the end of a hypogeogenous (initiated below ground) rhizome. In the autumn the plant dies, except for the new offspring tubers, which have one dominant bud that in spring regrows a new shoot producing stems and leaves; in summer the tubers decay and new tubers begin to grow. Some plants also form smaller tubers or tubercules that act like seeds, producing small plants that resemble (in morphology and size) seedlings. Some stem tubers are long lived, such as those of tuberous begonias, but many plants have tubers that survive only until the plants have fully leafed out, at which point the tuber is reduced to a shriveled up husk. Stem tubers generally start off as enlargements of the hypocotyl section of a seedling, but sometimes also include the first node or two of the epicotyl and the upper section of the root. The tuber has a vertical orientation, with one or a few vegetative buds on the top and fibrous roots produced on the bottom from a basal section. Typically the tuber has an oblong rounded shape. Tuberous begonias, yams, and cyclamens are commonly grown stem tubers. Mignonette vine (Anredera cordifolia) produces aerial stem tubers on vines; the tubers fall to the ground and grow. Plectranthus esculentus, of the mint family Lamiaceae, produces tuberous underground organs from the base of the stem, weighing up to per tuber, forming from axillary buds producing short stolons that grow into tubers. Even though legumes are not commonly associated with forming stem tubers, Lathyrus tuberosus is an example native to Asia and Europe, where it was once grown as a crop. The tuber has all the parts of a normal stem, including nodes and internodes. The nodes are the eyes and each has a leaf scar. The nodes or eyes are arranged around the tuber in a spiral fashion beginning on the end opposite the attachment point to the stolon. The terminal bud is produced at the farthest point away from the stolon attachment and tubers, and thus show the same apical dominance as a normal stem. Internally, a tuber is filled with starch stored in enlarged parenchyma like cells. The inside of a tuber has the typical cell structures of any stem, including a pith, vascular zones, and a cortex. The tuber is produced in one growing season and used to perennate the plant and as a means of propagation. When fall comes, the above ground structure of the plant dies, but the tubers survive underground over winter until spring, when they regenerate new shoots that use the stored food in the tuber to grow. As the main shoot develops from the tuber, the base of the shoot close to the tuber produces adventitious roots and lateral buds on the shoot. The shoot also produces stolons that are long etiolated stems. The stolon elongates during long days with the presence of high auxins levels that prevent root growth off of the stolon. Before new tuber formation begins, the stolon must be a certain age. The enzyme lipoxygenase makes a hormone, jasmonic acid, which is involved in the control of potato tuber development. The stolons are easily recognized when potato plants are grown from seeds. As the plants grow, stolons are produced around the soil surface from the nodes. The tubers form close to the soil surface and sometimes even on top of the ground. When potatoes are cultivated, the tubers are cut into pieces and planted much deeper into the soil. Planting the pieces deeper creates more area for the plants to generate the tubers and their size increases. The pieces sprout shoots that grow to the surface. These shoots are rhizome like and generate short stolons from the nodes while in the ground. When the shoots reach the soil surface, they produce roots and shoots that grow into the green plant.

Корневые клубни

Клубневый корень, или запасающий корень – это видоизмененный боковой корень, увеличенный для выполнения функции органа хранения. Увеличенная часть клубня может формироваться на конце или в середине корня, либо охватывать весь корень. Таким образом, он отличается по происхождению, но схож по функции и внешнему виду с клубнем стебля. К растениям с клубневыми корнями относятся батат (Ipomoea batatas), маниок, георгин и виды сагиттарии (стрелолист). Клубни корней – это многолетние органы, утолщенные корни, запасающие питательные вещества в периоды, когда растение не может активно расти, обеспечивая тем самым выживание из года в год. Массивное увеличение вторичных корней, типичное для батата, имеет внутреннюю и внешнюю структуру клеток и тканей обычного корня; они образуют придаточные корни и стебли, которые, в свою очередь, производят новые придаточные корни. У клубней корней отсутствуют узлы и междоузлия или редуцированные листья. Проксимальный конец клубня, который был прикреплен к старому растению, имеет ткань короны, из которой развиваются почки, дающие новые стебли и листья. Дистальный конец клубня обычно образует немодифицированные корни. В клубнях стебля порядок обратный: дистальный конец образует стебли. Продолжительность жизни клубневых корней – двухлетняя: растение формирует клубни в первый год, а к концу вегетационного периода побеги часто отмирают, оставляя вновь образовавшиеся клубни; в следующий вегетационный период клубни дают новые побеги. По мере роста побегов нового растения накопленные в клубне запасы расходуются на образование новых корней, стеблей и репродуктивных органов; любая оставшаяся корневая ткань отмирает одновременно с регенерацией растения следующего поколения клубней. Hemerocallis fulva (рыжая лилейник) и ряд гибридов лилейника имеют крупные клубни корней; H. fulva размножается подземными столонами, которые заканчиваются новым пучком листьев, развивающим корни, образующие толстые клубни, а затем выпускающие новые столоны. Растения с клубнями корней можно размножать с конца лета до конца зимы, выкапывая клубни и разделяя их, при этом необходимо, чтобы на каждом фрагменте присутствовала ткань короны для последующей посадки. Клубни корней являются богатым источником питательных веществ для человека и диких животных, например, клубни сагиттарии, которые поедают утки.

A tuberous root or storage root is a modified lateral root, enlarged to function as a storage organ. The enlarged area of the tuber can be produced at the end or middle of a root or involve the entire root. It is thus different in origin, but similar in function and appearance, to a stem tuber. Plants with tuberous roots include the sweet potato (Ipomoea batatas), cassava, dahlia, and Sagittaria (arrowhead) species. Root tubers are perennating organs, thickened roots that store nutrients over periods when the plant cannot actively grow, thus permitting survival from one year to the next. The massive enlargement of secondary roots typically represented by sweet potato have the internal and external cell and tissue structures of a normal root; they produce adventitious roots and stems, which again produce adventitious roots. In root tubers, there are no nodes and internodes or reduced leaves. The proximal end of the tuber, which was attached to the old plant, has crown tissue that produces buds which grow into new stems and foliage. The distal end of the tuber normally produces unmodified roots. In stem tubers the order is reversed, with the distal end producing stems. Tuberous roots are biennial in duration: the plant produces tubers the first year, and at the end of the growing season, the shoots often die, leaving the newly generated tubers; the next growing season, the tubers produce new shoots. As the shoots of the new plant grow, the stored reserves of the tuber are consumed in the production of new roots, stems, and reproductive organs; any remaining root tissue dies concurrently to the plant's regeneration of the next generation of tubers. Hemerocallis fulva (orange daylily) and a number of daylily hybrids have large root tubers; H. fulva spreads by underground stolons that end with a new fan that grows roots that produce thick tubers and then send out more stolons. Plants with root tubers can be propagated from late summer to late winter by digging up the tubers and separating them, making sure that each piece has some crown tissue for replanting. Root tubers are a rich source of nutrients for humans and wild animals, e. g. those of Sagittaria plants which are eaten by ducks.