Haplodiploidy

Введение

Биологическая система, в которой пол определяется числом наборов хромосом.

Гаплодиплоидия – это система определения пола, при которой самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными, а самки – из оплодотворенных яиц и являются диплоидными. Гаплодиплоидию иногда называют арренотокией. Гаплодиплоидия определяет пол у всех представителей отрядов насекомых Hymenoptera (пчелы, муравьи и осы) и Thysanoptera (трипсы). Вопрос о том, действительно ли гаплодиплоидия способствовала эволюции эусоциальности, до сих пор остается предметом дискуссий. Другая особенность системы гаплодиплоидии заключается в том, что рецессивные летальные и вредные аллели быстро удаляются из популяции, поскольку они автоматически проявляются у самцов (доминантные летальные и вредные аллели удаляются из популяции каждый раз, когда они возникают, так как они убивают любого индивида, в котором они появляются). Гаплодиплоидия не тождественна системе определения пола X0. При гаплодиплоидии самцы получают половину числа хромосом, которое получают самки, включая аутосомы. В системе определения пола X0 самцы и самки получают одинаковое количество аутосом, но в отношении половых хромосом самки получают две X-хромосомы, а самцы – только одну X-хромосому.

Механизмы

Для генетических механизмов определения пола гаплодиплоидных организмов было предложено несколько моделей. Наиболее часто упоминаемая модель – модель комплементарных аллелей. Согласно этой модели, если индивид гетерозиготен по определенному локусу, он развивается в самку, в то время как полузиготные и гомозиготные индивиды развиваются в самцов. Иными словами, диплоидные потомки развиваются из оплодотворенных яиц и обычно являются самками, а гаплоидные потомки развиваются в самцов из неоплодотворенных яиц. Диплоидные самцы были бы бесплодны, поскольку их клетки не подвергались бы мейозу для образования сперматозоидов. Следовательно, сперма была бы диплоидной, а это означает, что их потомство было бы триплоидным. Поскольку гименоптерные матери и сыновья разделяют одни и те же гены, они могут быть особенно чувствительны к инбридингу: инбридинг снижает число различных аллелей, определяющих пол, в популяции, тем самым увеличивая частоту появления диплоидных самцов. После спаривания каждая плодовитая самка гименоптеры хранит сперму во внутреннем мешке, называемом сперматекой. Самка контролирует высвобождение сохраненной спермы из этого органа: если она высвобождает сперму, когда яйцеклетка проходит по ее яйцеводу, яйцеклетка оплодотворяется. Социальные пчелы, осы и муравьи могут изменять соотношение полов в колониях, максимизируя родство между членами и создавая рабочую силу, соответствующую окружающим условиям. У других одиночных гименоптер самки откладывают неоплодотворенные мужские яйца на менее качественные источники пищи, а оплодотворенные женские яйца – на более качественные, возможно, потому, что на приспособленность самок больше негативно повлияет недостаток пищи в раннем возрасте. Манипуляцией соотношением полов также занимаются гаплодиплоидные жуки-амброзии, которые откладывают больше мужских яиц, когда шансы на расселение самцов и спаривание с самками в других местах выше.

Определение пола у медоносных пчел

У медоносных пчел самцы полностью происходят от королевы, их матери. Диплоидная королева имеет 32 хромосомы, а гаплоидные дроны - 16. Дроны производят сперматозоиды, которые содержат весь их геном, поэтому сперматозоиды генетически идентичны, за исключением мутаций. Таким образом, генетический состав самцов пчел полностью происходит от матери, в то время как генетический состав самки пчел-работниц получен наполовину от матери и наполовину от отца. Таким образом, если пчелиная царица спаривается только с одним дроном, то в среднем у любой из двух ее дочерей будут одни и те же гены. Геном диплоидной королевы рекомбинируется для ее дочерей, но геном гаплоидного отца наследуется его дочерям "как есть". Также возможно, что рабочая пчела-несушка откладывает не оплодотворенное яйцо, которое всегда является самцом. Существуют редкие случаи личинок диплоидных дронов. Это явление обычно возникает, когда братья и сестры скрещиваются более чем на два поколения. Определение пола у медоносных пчел изначально связано с одним локусом, называемым геном комплементарного детермината пола (CSD). В развивающихся пчелах, если условия таковы, что индивид гетерозиготный для гена ССД, они будут развиваться в самки. Если условия таковы, что индивид является гемизиготным или гомозиготным по гену СДС, они будут развиваться в мужчин. Случаи, когда индивид гомозиготный в этом гене, являются случаями диплоидных самцов. Диплоидные самцы не доживают до взрослого возраста, поскольку пчелы-работницы-медсестры будут каннибализировать диплоидных самцов после вылупления. В то время как работницы могут откладывать не оплодотворенные яйца, которые становятся их сыновьями, гаплодиплоидная система определения пола увеличивает пригодность индивидуума благодаря косвенному отбору. Поскольку рабочая скорее связана с дочерями королевы (ее сестрами), чем с ее собственным потомством, помощь потомству королевы в выживании помогает распространению тех же генов, которые обладает рабочая, более эффективно, чем прямое размножение. Поскольку рабочие пчелы живут недолго и постоянно заменяются новыми, подобный подбор родственников, возможно, является стратегией обеспечения надлежащей работы улья. Однако, поскольку королевы обычно спариваются с дюжиной или более дронов, не все работницы являются полноценными сестрами. Из-за раздельного хранения спермы дронов, определенная партия молодняка может быть более тесно связана, чем определенная партия молодняка, выведенная в более позднем периоде. Однако многие другие виды пчел, в том числе шмели, такие как Bombus terrestris, являются монондровыми. Это означает, что сестры почти всегда более родственны друг другу, чем своим собственным потомкам, таким образом устраняя конфликт переменной родственности, присутствующий у медоносных пчел.

In honeybees, the drones (males) are entirely derived from the queen, their mother. The diploid queen has 32 chromosomes and the haploid drones have 16 chromosomes. Drones produce sperm cells that contain their entire genome, so the sperm are all genetically identical except for mutations. The male bees' genetic makeup is therefore entirely derived from the mother, while the genetic makeup of the female worker bees is half derived from the mother, and half from the father. Thus, if a queen bee mates with only one drone, any two of her daughters will share, on average, of their genes. The diploid queen's genome is recombined for her daughters, but the haploid father's genome is inherited by his daughters "as is". It is also possible for a laying worker bee to lay an unfertilised egg, which is always a male. There are rare instances of diploid drone larvae. This phenomenon usually arises when there is more than two generations of brother sister mating. Sex determination in honey bees is initially due to a single locus, called the complementary sex determiner (csd) gene. In developing bees, if the conditions are that the individual is heterozygous for the csd gene, they will develop into females. If the conditions are so that the individual is hemizygous or homozygous for the csd gene, they will develop into males. The instances where the individual is homozygous at this gene are the instances of diploid males. Diploid males do not survive to adulthood, as the nurse worker bees will cannibalize the diploid males upon hatching. While workers can lay unfertilized eggs that become their sons, haplodiploid sex determination system increases the individual's fitness due to indirect selection. Since the worker is more related to the queen's daughters (her sisters) than to her own offspring, helping the queen's offspring to survive helps the spread of the same genes that the worker possesses more efficiently than direct reproduction. Batches of worker bees are short lived and are constantly being replaced by the next batch, so this kin selection is possibly a strategy to ensure the proper working of the hive. However, since queens usually mate with a dozen drones or more, not all workers are full sisters. Due to the separate storage of drone sperm, a specific batch of brood may be more closely related than a specific batch of brood laid at a later date. However, many other species of bees, including bumblebees, such as Bombus terrestris, are monandrous. This means that sisters are almost always more related to one another than they would be to their own offspring, thus eliminating the conflict of variable relatedness present in honeybees.

Определение пола у халцидоидных ос

У ос рода Nasonia был задокументирован метод определения пола, отличный от CSD. Наиболее современная общепринятая модель для этой не-CSD системы называется определением пола посредством материнского эффекта и геномного импринтинга (MEGISD). Эта модель включает в себя маскулинизирующий/вирилизирующий ген материнского эффекта, который "накладывает отпечаток" на цитоплазматический компонент яйцеклеток, и "неимпринтированный" отцовский вклад (у самок), который оказывает противодействующее влияние на вирилизацию и позволяет развиваться самкам. Поскольку все диплоидные яйца становятся самками (благодаря фактору, происходящему из мужского генетического вклада, который предотвращает маскулинизацию), это отличается от CSD тем, что при CSD диплоидные яйца могут развиться в самцов, если они гомозиготны или гемизиготны.