Естественный отбор без полового отбора

Введение

Экологический отбор (или отбор, обусловленный средой обитания, или отбор по выживанию, или индивидуальный отбор, или асексуальный отбор) — это естественный отбор, происходящий без влияния полового отбора, то есть строго экологические процессы, действующие на унаследованные признаки вида, без учета процессов спаривания или вторичных половых признаков. Различные названия отражают ситуации, когда половой отбор полностью исключен как фактор, влияющий на спаривание. Экологи часто изучают экологический отбор при анализе численности особей в популяциях в разных регионах и факторов, определяющих эту численность.

Обстоятельства, при которых она возникает

Можно сказать, что экологический отбор происходит при любых обстоятельствах, когда наследование определенных признаков определяется исключительно экологией, без прямой половой конкуренции, когда, например, половая конкуренция носит строго экологический или экономический характер, выбор партнера ограничен или отсутствует, самки не оказывают сопротивления желающим спариться самцам, все признаки передаются с одинаковой вероятностью независимо от спаривания, или вид является гермафродитом или размножается бесполым путем – в этих случаях происходит экологический отбор. Например, экологическое давление в значительной степени отвечает за эволюцию различных стратегий жизненного цикла между африканской медоносной пчелой *A. m. scutellata* и европейской медоносной пчелой. У половозрелых видов это применимо в основном к ситуациям, когда экологическое давление не позволяет большинству конкурентов достичь зрелости, или когда скученность, образование пар или крайнее подавление факторов полового отбора препятствуют нормальным ритуалам полового соперничества и отбору, но также исключают возможность искусственного отбора, например, в случае браков по расчету, когда родители, а не молодые особи, выбирают партнера на основе экономических или даже астрологических факторов, и когда сексуальные желания пары часто подчиняются этим факторам – такие браки являются искусственными, если они не основаны исключительно на экологическом факторе, таком как контроль над землей, удерживаемой силой. В лесах можно наблюдать экологический отбор, включающий множество факторов, таких как доступность солнечного света, качество почвы и окружающая биота. В процессе роста леса, особенно саженцы деревьев, выступают в роли пионеров экосистемы, и различные саженцы могут по-разному реагировать на различные компоненты своего экологического сообщества, тем самым создавая спектр экологических ниш. С другой стороны, взрослые деревья могут оказывать значительное влияние на свои экологические сообщества, меняя роли экологического отбора. Элементы почвы являются чрезвычайно важным селективным фактором в росте леса. На протяжении времени каждый вид деревьев эволюционировал, чтобы расти в определенных почвенных условиях, будь то зависимость от уровня pH, содержания минералов или дренажа. Каждый из этих факторов является инструментом экологического отбора в ходе эволюции. Однако экологический отбор может быть гораздо более специфичным, действуя не только внутри видов, но и внутри популяций, даже в популяциях одного региона. Например, ученые из Квебека недавно исследовали реакцию саженцев деревьев на различные уровни нитратов. Они обнаружили, что в районах с более высоким содержанием нитратов растут растения, которые гораздо эффективнее метаболизируют азот. Эти растения способны осуществлять фотосинтез и дыхание быстрее, чем их сородичи, испытывающие недостаток азота, а также имеют в среднем более длинные корни, что дает им эволюционное преимущество в их среде обитания. Неожиданно высокий уровень азота может нанести вред некоторым видам деревьев, но эти конкретные экземпляры создали для себя нишу и смогли обогнать конкурентов. Деревья, не переносящие затенения, могут сразу же демонстрировать впечатляющий рост. Им необходим солнечный свет, который обеспечивает открытый полог в открытой среде. Отбор отсеивает саженцы, не способные выдерживать прямой солнечный свет, и в конечном итоге вырастают высокие, прямые деревья, формирующие густой, пышный полог. Однако эта тенденция вскоре меняется. Саженцы, которые ранее были отбракованы экологическим отбором, теперь становятся предпочтительными, поскольку затененный лесной покров становится идеальным местом для теневыносливых видов. Это отличный пример того, как экологический отбор может создавать ниши для различных видов, выполняя одну и ту же функцию с разными результатами.

Ecological selection can be said to be taking place in any circumstance where inheritance of specific traits is determined by ecology alone without direct sexual competition, when e. g. sexual competition is strictly ecological or economic, there is little or no mate choice, females do not resist any male who wishes to mate, all traits will be equally propagated regardless of mating, or the species is hermaphroditic or asexually reproducing, an ecological selection is taking place. For example, environmental pressures are largely responsible for the evolution of different life history strategies between the African honey bee, A. m. scutellata, and the European honey bee. In sexually reproducing species, it is applicable mostly to situations where ecological pressures prevent most competitors from reaching maturity, or where crowding or pair bonding or an extreme suppression of sexual selection factors prevents the normal sexual competition rituals and selection from taking place, but which also prevent artificial selection from operating, e. g. arranged marriages, where parents rather than the young select the mate based on economic or even astrological factors, and where the sexual desires of the mated pair are often subordinated to these factors, are artificial unless wholly based on an ecological factor such as control of land which is held by their own force. In forests, ecological selection can be witnessed involving many factors such as available sunlight, soil quality, and the surrounding biota. During forest growth, tree seedlings in particular, are ecosystem pioneers, and different tree seedlings can often react to a number of members in their ecological community in completely different ways, thus providing a spectrum of ecological occupations. On the other hand, adult trees can heavily impact their ecological communities, reversing the roles of ecological selection. Elements of the soil are an extremely influential selective factor in forest growth. Throughout time, every species of tree has evolved to grow under specific soil conditions, whether it is dependent on the pH levels, the mineral contents, or the drainage levels. Each of these is a vehicle for ecological selection to do its work in the course of evolution. However, ecological selection can be much more specific, not only working within species but within populations, even populations in the same region. For example, scientists in Quebec recently examined how tree seedlings react to different nitrate levels. What they found was that areas with higher nitrate levels contained plants that could much more efficiently metabolize nitrogen. Such plants could perform photosynthesis and respiration at a much faster rate than their nitrogen lacking peers, and also had longer root lengths on average, giving them an evolutionary advantage for their habitat. Nitrogen levels that are unexpectedly too high could harm some tree species, but these particular specimens created a niche for themselves, and could outcompete others around them. Shade intolerant trees can immediately grow impressively. They need the sunlight that is offered by an open canopy found in a bare environment. Selection weeds out the seedlings that can not handle full sun, thus tall, straight trees will eventually grow and develop a full, lush canopy. However, these behaviors will soon be reversed. Seedlings that were once removed by ecological selection now become favored, because the shaded forest floor has become ideal for such shade tolerant species. This is a great example of how ecological selection can create niches for different species by performing the same function with different outcomes.

Половая селекция

В случаях, когда факторы экологического и полового отбора находятся в резком противоречии, одновременно поощряя и подавляя одни и те же признаки, также может быть важно различать их как подпроцессы в рамках естественного отбора. Например, Сератогаул, рогатый гофер олигоцена, оставил в летописи окаменелостей ряд особей с последовательно увеличивающимися рогами, которые, казалось, не имели отношения или были неадаптивны к его экологической нише. Некоторые современные ученые предположили, что рога были полезны или впечатляли в брачных ритуалах самцов (хотя другие ученые оспаривают эту теорию, указывая на то, что рога не проявляли полового диморфизма) и что это был пример бегущей эволюции. Вид, по-видимому, внезапно вымер, когда длина рогов достигла примерно длины тела животного, возможно, потому что он больше не мог убегать от хищников или уклоняться от них – таким образом, экологический отбор, по-видимому, в конечном итоге оказался сильнее полового. Также важно различать экологический отбор в случаях крайней экологической насыщенности, например, в среде обитания, созданной человеком, в городах или зоопарках, где половой отбор обычно должен преобладать, поскольку нет угрозы потери вида или отдельным особям их экологической ниши. Однако даже в этих ситуациях, когда выживание не вызывает сомнений, разнообразие и качество пищи, например, предлагаемой самцом самкам обезьян в обмен на спаривание у некоторых видов, все еще влияет на размножение, хотя и становится фактором полового отбора. Схожие явления наблюдаются и у людей, например, «невеста по почте», которая в первую очередь выбирает партнера исходя из экономических соображений. Разграничение экологического и полового отбора особенно полезно в таких крайних случаях; вышеупомянутые примеры представляют собой исключения, а не типичный отбор в дикой природе. В целом, экологический отбор считается доминирующим процессом в естественном отборе, за исключением высокоразвитых видов, которые не образуют пар или не всегда образуют пары, например, моржей, горилл и людей. Но даже в этих видах следует различать случаи, когда изолированные популяции не имели реального выбора партнеров, или когда подавляющее большинство особей умирало до половой зрелости, оставляя только экологически отобранного выжившего для размножения, независимо от его половой пригодности в рамках нормальных процессов полового отбора для этого вида. Например, если после стихийного бедствия выжило лишь несколько близкородственных самцов, и все они способны широко спариваться из-за нехватки самок, то половой отбор был подавлен экологическим отбором (катастрофой). Такие ситуации обычно временны, характерны для популяций, находящихся в состоянии сильного стресса, и для относительно коротких периодов времени. Однако за это короткое время они могут сильно повлиять на популяцию, иногда уничтожая всех особей, восприимчивых к патогену, и тем самым делая всех выживших иммунными. Несколько таких катастрофических событий, когда преобладает экологический отбор, могут привести к популяции с определенными преимуществами, например, при колонизации, когда вторжение популяций из перенаселенных районов, подверженных болезням, прибывает с антителами к болезням, а сами болезни уничтожают коренное население, расчищая путь для колонистов. У людей вмешательство искусственных средств, таких как корабли или одеяла, может быть достаточным, чтобы некоторые считали это примером искусственного отбора. Однако, поскольку это наблюдается и у других видов, неразумно различать колонизацию на корабле и колонизацию пешком, и даже слово «колония» не специфично для людей, а относится в общем смысле к вторжению одного вида в экологию, к которой он не полностью адаптировался. Поэтому, несмотря на возможные споры, лучше рассматривать все случаи болезней, принесенных колонистами, как экологический отбор. В качестве другого примера, в регионе, опустошенном ядерным излучением, таком как атолл Бикини, способность выживать под воздействием гамма-излучения до половой зрелости и (для самки) до родов является ключевым фактором экологического отбора, хотя это и не является ни «естественным», ни половым отбором. Некоторые могут назвать это скорее искусственным отбором, чем естественным или экологическим, поскольку радиация не входит в экологию как фактор, кроме как в результате деятельности человека. Неоднозначные искусственные и экологические факторы можно разумно назвать «средовыми», и в этих случаях термин «средовой отбор» может быть предпочтительнее.

In cases where ecological and sexual selection factors are strongly at odds, simultaneously encouraging and discouraging the same traits, it may also be important to distinguish them as sub processes within natural selection. For instance, Ceratogaulus, the Oligocene horned gopher, left in the fossil record a series of individuals with successively longer and longer horns, that seemed to be unrelated or maladaptive to its ecological niche. Some modern scientists have theorized that the horns were useful or impressive in mating rituals among males (although other scientists dispute this theory, pointing out that the horns were not sexually dimorphic) and that it was an example of runaway evolution. The species seems to have suddenly died out when horns reached approximately the body length of the animal itself, possibly because it could no longer run or evade predators—thus ecological selection seems to have ultimately trumped sexual. It is also important to distinguish ecological selection in cases of extreme ecological abundance, e. g. the human built environment, cities or zoos, where sexual selection must generally predominate, as there is no threat of the species or individuals losing their ecological niche. Even in these situations, however, where survival is not in question, the variety and the quality of food, e. g. as presented by male to female monkeys in exchange for sex in some species, still influences reproduction, however it becomes a sexual selection factor. Similar phenomena can be said to exist in humans e. g. the "mail order bride" who primarily mates for economic advantage. Differentiating ecological selection from sexual is useful especially in such extreme cases; Above examples demonstrate exceptions rather than a typical selection in the wild. In general, ecological selection is assumed to be the dominant process in natural selection, except in highly cognitive species that do not, or do not always, pair bond, e. g. walrus, gorilla, human. But even in these species, one would distinguish cases where isolated populations had no real choice of mates, or where the vast majority of individuals died before sexual maturity, leaving only the ecologically selected survivor to mate—regardless of its sexual fitness under normal sexual selection processes for that species. For example, if only a few closely related males survive a natural disaster, and all are able to mate very widely due to lack of males, sexual selection has been suppressed by an ecological selection (the disaster). Such situations are usually temporary, characteristic of populations under extreme stress, for relatively short terms. However, they can drastically affect populations in that short time, sometimes eliminating all individuals susceptible to a pathogen, and thereby rendering all survivors immune. A few such catastrophic events where ecological selection predominates can lead to a population with specific advantages, e. g. in colonization when invading populations from more crowded disease prone conditions arrive with antibodies to diseases, and the diseases themselves, which proceed to wipe out natives, clearing the way for the colonists. In humans, the intervention of artificial devices such as ships or blankets may be enough to make some consider this an example of artificial selection. However it is clearly observed in other species, it seems unreasonable to differentiate colonization by ship from colonization by walking, and even the word "colony" is not specific to humans but refers generically to an intrusion of one species on an ecology to which it has not wholly adapted. So, despite the potential controversy, it may be better to consider all examples of colonist borne diseases to be ecological selection. For another example, in a region devastated by nuclear radiation, such as the Bikini Atoll, capacity to survive gamma rays to sexual maturity and (for the female) to term is a key ecological selection factor, although it is neither "natural" nor sexual. Some would call this too artificial selection, not natural or ecological, as the radiation does not enter the ecology as a factor save due to man's effort. Ambiguous artificial plus ecological factors may reasonably be called "environmental", and the term environmental selection may be preferable in these cases.