Пол и половое размножение: механизмы и особенности

Введение

Признак, определяющий половую репродуктивную функцию организма – отличительная черта половых организмов.

Пол – это признак, определяющий, производит ли половой организм мужские или женские гаметы. Организм, производящий оба типа гамет, называется гермафродитом. У негермафродитных видов пол особи определяется одной из нескольких биологических систем определения пола. Большинство видов млекопитающих имеют систему определения пола XY, где самец обычно несет X и Y хромосомы (XY), а самка обычно несет две X хромосомы (XX). Другие хромосомные системы определения пола у животных включают систему ZW у птиц и систему XO у насекомых. Различные экологические системы включают определение пола, зависящее от температуры, у рептилий и ракообразных. Самцы и самки одного вида могут быть физически похожими (половой мономорфизм) или иметь физические различия (половой диморфизм). У половых диморфных видов, включая большинство птиц и млекопитающих, пол особи обычно определяется путем наблюдения за ее половыми признаками. Половой отбор или выбор партнера может ускорить эволюцию различий между полами. Термины «самец» и «самка» обычно неприменимы к половым неопределенным видам, в которых особи изоморфны (выглядят одинаково), а гаметы изогамы (неразличимы по размеру и форме), например, у зеленой водоросли Ulva lactuca. Некоторые виды функциональных различий между особями, такие как у грибов, могут называться типами спаривания.

Половое размножение

Половое размножение, при котором два индивида производят потомство, обладающее набором генетических признаков каждого родителя, является исключительным для эукариотов. Генетические признаки закодированы в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом. Эукариотическая клетка имеет набор парных гомологичных хромосом, по одной от каждого родителя, и эта двойная хромосомная стадия называется "диплоидной". Во время полового размножения диплоидный организм производит специализированные гаплоидные половые клетки, называемые гаметами, посредством мейоза, каждая из которых содержит один набор хромосом. Мейоз включает стадию генетической рекомбинации посредством хромосомного кроссинговера, в ходе которой участки ДНК обмениваются между гомологичными парами хромосом, формируя новые хромосомы с новой комбинацией генов родителей. Затем хромосомы разделяются на отдельные наборы в гаметах. При слиянии гамет во время оплодотворения образующаяся зигота получает половину генетического материала от матери и половину от отца. Сочетание кроссинговера и оплодотворения, объединяющее два отдельных набора хромосом для создания новой диплоидной зиготы, приводит к появлению нового организма, содержащего уникальный набор генетических признаков каждого родителя. У животных гаплоидная стадия наблюдается только в гаметах – половых клетках, которые сливаются, образуя зиготу, развивающуюся непосредственно в новый диплоидный организм. У растений диплоидный организм производит посредством мейоза гаплоидные споры, способные к многократному делению клеток и формированию многоклеточного гаплоидного организма. В любом случае гаметы могут быть внешне схожими (изогамия), как у зеленой водоросли Ulva, или различаться по размеру и другим характеристикам (анизогамия). Наибольшая разница в размерах наблюдается при огонии – типе анизогамии, при котором небольшая подвижная гамета сливается с гораздо большей неподвижной гаметой. В организмах с анизогамией, по условности, большая гамета (называемая яйцеклеткой или яйцом) считается женской, а меньшая гамета (называемая сперматозоидом или спермой) – мужской. Индивид, производящий большие гаметы, является самкой, а производящий маленькие гаметы – самцом. Индивид, производящий оба типа гамет, является гермафродитом. У некоторых видов гермафродиты способны к самооплодотворению и самостоятельному производству потомства.

Sexual reproduction, in which two individuals produce an offspring that possesses a selection of the genetic traits of each parent, is exclusive to eukaryotes. Genetic traits are encoded in the deoxyribonucleic acid (DNA) of chromosomes. The eukaryote cell has a set of paired homologous chromosomes, one from each parent, and this double chromosome stage is called "diploid". During sexual reproduction, a diploid organism produces specialized haploid sex cells called gametes via meiosis, each of which has a single set of chromosomes. Meiosis involves a stage of genetic recombination via chromosomal crossover, in which regions of DNA are exchanged between matched pairs of chromosomes, to form new chromosomes, each with a new combination of the genes of the parents. Then the chromosomes are separated into single sets in the gametes. When gametes fuse during fertilisation, the resulting zygote has half of the genetic material of the mother and half of the father. The combination of chromosomal crossover and fertilization, bringing the two single sets of chromosomes together to make a new diploid zygote, results in a new organism that contains a different set of the genetic traits of each parent. In animals, the haploid stage only occurs in the gametes, the sex cells that fuse to form a zygote that develops directly into a new diploid organism. In a plant species, the diploid organism produces a type of haploid spore by meiosis that is capable of undergoing repeated cell division to produce a multicellular haploid organism. In either case, the gametes may be externally similar (isogamy) as in the green alga Ulva or may be different in size and other aspects (anisogamy). The size difference is greatest in oogamy, a type of anisogamy in which a small, motile gamete combines with a much larger, non motile gamete. In anisogamic organisms, by convention, the larger gamete (called an ovum, or egg cell) is considered female, while the smaller gamete (called a spermatozoon, or sperm cell) is considered male. An individual that produces large gametes is female, and one that produces small gametes is male. An individual that produces both types of gamete is a hermaphrodite. In some species, a hermaphrodite can self fertilize and produce an offspring on its own.

Животные

Большинство животных, размножающихся половым путем, проводят свою жизнь как диплоиды, а гаплоидная стадия сведена к одноклеточным гаметам. Гаметы животных имеют мужскую и женскую формы – сперматозоиды и яйцеклетки соответственно. Эти гаметы объединяются, образуя эмбрионы, которые развиваются в новые организмы. Мужская гамета, сперматозоид (у позвоночных вырабатываемый в яичках), – это небольшая клетка, содержащая один длинный жгутик, который обеспечивает ее движение. Сперматозоиды – это сильно редуцированные клетки, лишенные многих клеточных компонентов, необходимых для эмбрионального развития. Они специализированы для подвижности, обнаруживают яйцеклетку и сливаются с ней в процессе, называемом оплодотворением. Женские гаметы – это яйцеклетки. У позвоночных они производятся в яичниках. Это крупные, неподвижные клетки, содержащие питательные вещества и клеточные компоненты, необходимые для развивающегося эмбриона. Яйцеклетки часто ассоциированы с другими клетками, поддерживающими развитие эмбриона, формируя яйцо. У млекопитающих оплодотворенный эмбрион развивается внутри самки, получая питание непосредственно от матери. Животные обычно подвижны и ищут партнера противоположного пола для спаривания. Животные, обитающие в воде, могут спариваться с помощью внешнего оплодотворения, при котором яйцеклетки и сперматозоиды высвобождаются и объединяются в окружающей воде. Однако большинство животных, живущих вне воды, используют внутреннее оплодотворение, доставляя сперму непосредственно в самку, чтобы предотвратить высыхание гамет. У большинства птиц выделение и размножение осуществляются через одно заднее отверстие, называемое клоакой – птицы соприкасаются клоаками для передачи спермы, процесс, называемый «клоакальным поцелуем». У многих других наземных животных самцы используют специализированные половые органы для облегчения транспортировки спермы – эти мужские половые органы называются интромитентными органами. У человека и других млекопитающих этот орган – пенис, который проникает в женский репродуктивный тракт (называемый влагалищем) для достижения оплодотворения, называемого половым актом. Пенис содержит канал, по которому проходит сперма (жидкость, содержащая сперматозоиды). У самок млекопитающих влагалище соединяется с маткой, органом, который непосредственно поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри (процесс, называемый гестацией). Благодаря своей подвижности, сексуальное поведение животных может включать принудительное спаривание. Например, некоторые виды насекомых используют травматическое осеменение для оплодотворения самок через рану в брюшной полости – процесс, наносящий вред здоровью самки.

Most sexually reproducing animals spend their lives as diploid, with the haploid stage reduced to single cell gametes. The gametes of animals have male and female forms—spermatozoa and egg cells, respectively. These gametes combine to form embryos which develop into new organisms. The male gamete, a spermatozoon (produced in vertebrates within the testes), is a small cell containing a single long flagellum which propels it. Spermatozoa are extremely reduced cells, lacking many cellular components that would be necessary for embryonic development. They are specialized for motility, seeking out an egg cell and fusing with it in a process called fertilization. Female gametes are egg cells. In vertebrates, they are produced within the ovaries. They are large, immobile cells that contain the nutrients and cellular components necessary for a developing embryo. Egg cells are often associated with other cells which support the development of the embryo, forming an egg. In mammals, the fertilized embryo instead develops within the female, receiving nutrition directly from its mother. Animals are usually mobile and seek out a partner of the opposite sex for mating. Animals which live in the water can mate using external fertilization, where the eggs and sperm are released into and combine within the surrounding water. Most animals that live outside of water, however, use internal fertilization, transferring sperm directly into the female to prevent the gametes from drying up. In most birds, both excretion and reproduction are done through a single posterior opening, called the cloaca—male and female birds touch cloaca to transfer sperm, a process called "cloacal kissing". In many other terrestrial animals, males use specialized sex organs to assist the transport of sperm—these male sex organs are called intromittent organs. In humans and other mammals, this male organ is known as the penis, which enters the female reproductive tract (called the vagina) to achieve insemination—a process called sexual intercourse. The penis contains a tube through which semen (a fluid containing sperm) travels. In female mammals, the vagina connects with the uterus, an organ which directly supports the development of a fertilized embryo within (a process called gestation). Because of their motility, animal sexual behavior can involve coercive sex. Traumatic insemination, for example, is used by some insect species to inseminate females through a wound in the abdominal cavity—a process detrimental to the female's health.

Растения

Как и у животных, у наземных растений имеются специализированные мужские и женские гаметы. У семенных растений мужские гаметы производятся редуцированными мужскими гаметофитами, содержащимися в пыльце, которая имеет плотную оболочку, защищающую мужские гаметообразующие клетки во время транспортировки от тычинок к рыльцу. Женские гаметы семенных растений содержатся в семязачатках. После оплодотворения они формируют семена, которые, подобно яйцам, содержат питательные вещества, необходимые для начального развития зародышевого растения. Цветки цветковых растений содержат их половые органы. Большинство цветковых растений гермафродиты, с мужскими и женскими частями в одном цветке или на одном растении в однополых цветках; около 5% видов растений имеют отдельные растения мужского или женского пола. Женские части, в центре гермафродитического или женского цветка, – это пестики, каждая единица которых состоит из плодолистика, столбика и рыльца. Два или более таких репродуктивных элемента могут быть объединены в один сложный пестик, при этом сросшиеся плодолистики образуют завязь. Внутри плодолистиков находятся семязачатки, которые после оплодотворения развиваются в семена. Мужские части цветка – это тычинки: они состоят из длинных тычиночных нитей, расположенных между пестиком и лепестками, которые производят пыльцу в пыльниках на их концах. Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце столбика плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая растет вниз через ткани столбика в завязь, где доставляет мужские гаметные ядра для оплодотворения семязачатка, который в конечном итоге развивается в семя. Некоторые гермафродитные растения самоплодны, но растения выработали множество различных механизмов самонесовместимости, чтобы избежать самоопыления, включая последовательный гермафродитизм, системы молекулярного распознавания и морфологические механизмы, такие как гетеростилия. У сосен и других хвойных растений половые органы образуются внутри шишек, которые имеют мужские и женские формы. Мужские шишки меньше женских и производят пыльцу, которая переносится ветром в женские шишки. Более крупные и долговечные женские шишки обычно более устойчивы и содержат семязачатки, которые после оплодотворения развиваются в семена. Поскольку семенные растения неподвижны, они зависят от пассивных методов для транспортировки пыльцы к другим растениям. Многие, включая хвойные и злаки, производят легкую пыльцу, которая переносится ветром на соседние растения. Некоторые цветковые растения имеют более тяжелую, липкую пыльцу, которая специализирована для переноса насекомыми или более крупными животными, такими как колибри и летучие мыши, которых могут привлекать цветы, содержащие нектар и пыльцу в качестве награды. Эти животные переносят пыльцу, перемещаясь к другим цветам, в которых также есть женские репродуктивные органы, что приводит к опылению.

Like animals, land plants have specialized male and female gametes. In seed plants, male gametes are produced by reduced male gametophytes that are contained within pollen which have hard coats that protect the male gamete forming cells during transport from the anthers to the stigma. The female gametes of seed plants are contained within ovules. Once fertilized, these form seeds which, like eggs, contain the nutrients necessary for the initial development of the embryonic plant. The flowers of flowering plants contain their sexual organs. Most flowering plants are hermaphroditic, with both male and female parts in the same flower or on the same plant in single sex flowers, about 5% of plant species have individual plants that are one sex or the other. The female parts, in the center of a hermaphroditic or female flower, are the pistils, each unit consisting of a carpel, a style and a stigma. Two or more of these reproductive units may be merged to form a single compound pistil, the fused carpels forming an ovary. Within the carpels are ovules which develop into seeds after fertilization. The male parts of the flower are the stamens: these consist of long filaments arranged between the pistil and the petals that produce pollen in anthers at their tips. When a pollen grain lands upon the stigma on top of a carpel's style, it germinates to produce a pollen tube that grows down through the tissues of the style into the carpel, where it delivers male gamete nuclei to fertilize an ovule that eventually develops into a seed. Some hermaphroditic plants are self fertile, but plants have evolved multiple different self incompatibility mechanisms to avoid self fertilization, involving sequential hermaphroditism, molecular recognition systems and morphological mechanisms such as heterostyly. In pines and other conifers, the sex organs are produced within cones that have male and female forms. Male cones are smaller than female ones and produce pollen, which is transported by wind to land in female cones. The larger and longer lived female cones are typically more durable, and contain ovules within them that develop into seeds after fertilization. Because seed plants are immobile, they depend upon passive methods for transporting pollen grains to other plants. Many, including conifers and grasses, produce lightweight pollen which is carried by wind to neighboring plants. Some flowering plants have heavier, sticky pollen that is specialized for transportation by insects or larger animals such as hummingbirds and bats, which may be attracted to flowers containing rewards of nectar and pollen. These animals transport the pollen as they move to other flowers, which also contain female reproductive organs, resulting in pollination.

Грибки

Большинство видов грибов могут размножаться половым путем и имеют жизненные циклы, включающие как гаплоидные, так и диплоидные фазы. Эти виды грибов обычно изогамны, то есть не имеют разделения на мужские и женские специализации. Один гаплоидный гриб растет, соприкасаясь с другим, после чего происходит слияние их клеток. В некоторых случаях слияние происходит асимметрично, и клетка, передающая только ядро (без сопутствующего клеточного материала), может считаться мужской. Грибы также могут иметь более сложные аллельные системы спаривания, с другими "полами", которые неточно описываются как мужские, женские или гермафродиты. У некоторых грибов, включая пекарские дрожжи, существуют типы спаривания, определяющие совместимость. Дрожжи с одинаковым типом спаривания не сливаются друг с другом для образования диплоидных клеток, а сливаются только с дрожжами, несущими другой тип спаривания. Многие виды высших грибов образуют плодовые тела (грибы) в процессе полового размножения. Внутри плодового тела формируются диплоидные клетки, которые впоследствии делятся на гаплоидные споры.

Сексуальные системы

Половая система — это распределение мужских и женских функций между организмами в пределах вида. Этот низкий процент частично обусловлен очень большим количеством видов насекомых, у которых гермафродитизм отсутствует. Примерно 99% позвоночных раздельнополы (гонохоричны), а оставшиеся 1%, являющиеся гермафродитами, почти полностью представлены рыбами.

Растения

Большинство растений бисексуальны, то есть гермафродиты (с тычинками и пестиком в одном цветке) или моноэциозные. У диоэциозных видов мужские и женские половые органы находятся на разных растениях. Примерно 5% цветущих растений являются диоэциозными, что произошло независимо в 5000 различных линиях. Диоэция распространена у голосеменных, где около 65% видов диоэциозны, однако большинство хвойных – моноэциозны.

Адаптационная функция пола

Наиболее фундаментальная роль мейоза, по-видимому, заключается в сохранении целостности генома, передаваемого потомству от родителей. Два наиболее важных аспекта полового размножения – мейотическая рекомбинация и перекрестное опыление – вероятно, поддерживаются адаптивными преимуществами рекомбинационного восстановления повреждений геномной ДНК и генетической комплементации, маскирующей экспрессию вредных рецессивных мутаций. Генетическая изменчивость, часто возникающая как побочный продукт этих процессов, может обеспечивать долгосрочные преимущества в половых линиях, благоприятствующих перекрестному опылению. Негенетические системы могут использовать сигналы окружающей среды, такие как температура на ранних стадиях развития у крокодилов, для определения пола потомства. Определение пола часто отличается от половой дифференцировки. Определение пола – это указание направления развития на мужской или женский пол, в то время как половая дифференцировка – это путь к развитию фенотипа.

Определение пола XY

Люди и большинство других млекопитающих имеют систему определения пола XY: Y-хромосома несет гены, ответственные за запуск развития мужского пола, поэтому определение пола XY в основном зависит от наличия или отсутствия Y-хромосомы. Пол потомства определяется именно мужской гаметой. В этой системе особи с хромосомным набором XX обычно женского пола, а с набором XY – мужского. Система определения пола XY встречается и у других организмов, включая насекомых, таких как обычная плодовая мушка, и у некоторых растений. В некоторых случаях пол определяется количеством X-хромосом, а не наличием Y-хромосомы.

ZW определение пола

У птиц, у которых система определения пола – ZW, хромосома W несет гены, ответственные за развитие самки, а по умолчанию развивается самец. В этом случае особи с хромосомным набором ZZ – самцы, а ZW – самки. Пол потомства определяется именно женской гаметой. Эта система встречается у птиц, некоторых рыб и некоторых ракообразных.

XO определение пола

В системе определения пола XO у самцов есть одна X-хромосома (XO), а у самок – две (XX). Все остальные хромосомы у этих диплоидных организмов парные, однако организмы могут наследовать одну или две X-хромосомы. Эта система встречается у большинства паукообразных, насекомых, таких как чешуйницы (Apterygota), стрекозы (Paleoptera) и прямокрылые (Exopterygota), а также у некоторых нематод, ракообразных и брюхоногих моллюсков. Например, у полевых сверчков насекомые с одной X-хромосомой развиваются в самцов, а с двумя – в самок. У нематоды Caenorhabditis elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами с XX кариотипом, но случайные нарушения при наследовании хромосом могут приводить к появлению особей, имеющих только одну X-хромосому – эти XO-особи являются фертильными самцами (и половина их потомства – самцы).

Определение пола ЗО

В системе определения пола ZO у самцов есть две Z-хромосомы, а у самок – одна. Эта система встречается у нескольких видов бабочек.

Экологические

Для многих видов пол определяется не наследственными признаками, а факторами окружающей среды, такими как температура, воздействующая в период развития или в течение жизни. У папоротника Ceratopteris и других гомоспорных видов папоротников, по умолчанию пол – гермафродитный, но особи, растущие в почве, на которой ранее росли гермафродиты, подвергаются воздействию феромона антеридиогена и развиваются как самцы. Личинки бонеллид могут развиваться в самцов только при контакте с самкой. Рыбы телеости – единственная группа позвоночных, у которой встречается последовательный гермафродитизм. У рыб-клоунов более мелкие особи – самцы, а доминирующая и самая крупная особь в группе становится самкой; при отсутствии доминирующей самки её партнёр меняет пол с мужского на женский. У многих губанов происходит обратное: рыбы изначально женские, а по достижении определённого размера становятся самцами. Последовательный гермафродитизм также встречается у растений, например, у Arisaema triphyllum.

Определение пола в зависимости от температуры

Многие рептилии, включая всех крокодилов и большинство черепах, имеют температурно-зависимое определение пола. У этих видов температура, воздействующая на эмбрионы в процессе их развития, определяет их пол.

Гаплодиплоидия

Некоторые насекомые, такие как медоносные пчелы и муравьи, используют гаплодиплоидную систему определения пола. Диплоидные пчелы и муравьи обычно женского пола, а гаплоидные особи (развивающиеся из неоплодотворенных яиц) – мужского пола. Эта система определения пола приводит к сильно искаженным половым соотношениям, поскольку пол потомства определяется оплодотворением (архенотокия или псевдоархенотокия, приводящая к появлению самцов), а не распределением хромосом во время мейоза.

Половые различия

Анизогамия – это фундаментальное различие между самцами и самками. Ричард Докинз утверждал, что все различия между полами можно интерпретировать как происходящие из этого.

Половой диморфизм

У многих животных и некоторых растений самцы и самки отличаются по размеру и внешнему виду, это явление называется половым диморфизмом. Половой диморфизм у животных часто связан с половым отбором: конкуренцией за спаривание между особями одного пола по отношению к особям противоположного пола. Другие примеры демонстрируют, что именно предпочтения самок являются причиной полового диморфизма, как, например, у мухи с глазковыми стебельками. Половые различия у людей включают в себя, как правило, больший размер и большее количество волос на теле у мужчин, в то время как у женщин более крупные груди, более широкие бедра и более высокий процент жира в теле. У других видов могут наблюдаться различия в окраске или других признаках, которые могут быть настолько выражены, что разные полы можно принять за два совершенно разных таксона. Это различие в размерах может быть связано с затратами на производство яйцеклеток, требующих больше питательных веществ, чем производство сперматозоидов: более крупные самки способны производить больше яиц. Также это наблюдается у рода печеночников Sphaerocarpos. Есть данные, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой или химической сигнализацией со стороны самок. У птиц самцы часто имеют более яркую окраску и могут обладать признаками (например, длинным хвостом павлина), которые, казалось бы, ставят их в невыгодное положение (например, яркие цвета делают птицу более заметной для хищников). Одним из предложенных объяснений этого является принцип гандикапа. Эта гипотеза утверждает, что, демонстрируя свою способность выживать, несмотря на такие недостатки, самец демонстрирует свою генетическую пригодность самкам – признаки, которые также будут полезны для дочерей, не обремененных этими недостатками.

Половые различия в поведении

Половые группы гонохорических видов обычно различаются по поведению. У большинства видов животных самки вкладывают больше усилий в заботу о потомстве, хотя у некоторых видов, например, у некоторых кукушек, больше усилий в заботу о потомстве вкладывают самцы. Самки также, как правило, более разборчивы в выборе партнера для спаривания, как это наблюдается у большинства видов птиц. Самцы, в свою очередь, обычно проявляют большую конкуренцию за спаривание, чем самки.